徒步穿越森林的乐趣之一，就是偶然遇到灌木丛中结满野浆果的惊喜。即使是我们这些城市居民也知道，有些植物，比如野草莓和蓝莓，是可以安全食用的——它们与驯化后的同类足够相似，我们可以很容易地辨认出来，尽管野浆果比我们种植的作物小得多。更爱冒险的徒步旅行者也可能吃蘑菇，但会小心谨慎，因为他们知道许多物种可能有毒。但即使我们当中最狂热的坚果爱好者也不会吃野杏仁；它们糟糕的味道让我们望而却步，这很幸运，因为几十颗野杏仁就含有足以致命的氰化物。
我们今天种植和食用的所有现代作物都必须源自这些野生植物。在农业出现之前，地球上每个人所吃的每一种植物都是野生的。但是，是哪个穴居人想到了“驯化”野生植物，这种转变是如何实现的？这个问题对于许多作物来说尤其令人费解，比如杏仁，它们的野生祖先是致命的或难吃的，或者像玉米，它们与野生祖先的外观截然不同。毕竟，第一批农民没有任何现有的作物作为模型来激励他们开发其他作物。他们不可能意识到，无论他们在做什么，前面都有美味的结果。
此外，为什么那些早期农民显然发现有些植物比其他植物更容易驯服？例如，豌豆在大约一万年前就被驯化了，但橄榄直到大约六千年前才被驯化，草莓直到中世纪才被驯化，而山核桃直到1846年才被驯化。即使在今天，许多潜在有价值的野生植物仍然未被驯服；其中包括橡树，许多人为了它们的橡子而寻找它们。为什么橄榄树在石器时代的农民手中屈服，而橡树至今仍在智胜我们最优秀的植物学家？
在寻找这些问题的答案时，我特别感谢以色列遗传学家丹尼尔·佐哈里，他最近出版的杰出著作《旧世界植物的驯化》（与玛丽亚·霍普合著）是关于这个主题的最新论述。让我们首先从植物的角度来看待驯化。就植物而言，我们人类只是数千种无意识地“驯化”植物的动物物种之一。
与所有动物物种一样，植物物种必须将其后代传播到适合它们生长并传递父母基因的区域。幼年动物通常通过行走或飞行散布。由于植物没有这个选择，它们必须以某种方式搭便车。一些植物种子通过风吹或水浮散布。然而，许多其他植物物种通过将种子包裹在美味的果实中，并通过果实的颜色或气味来宣传果实的成熟度，从而诱骗动物携带它们的种子。饥饿的动物摘下并吞食果实，走开或飞走，然后将种子排泄或吐出在远离其母树的地方。种子因此可以传播数千英里。你可能会惊讶地发现，植物种子可以抵抗肠道消化，并且仍然可以在粪便中发芽。事实上，有些种子实际上需要通过动物的肠道才能发芽。例如，一种非洲甜瓜物种如此适应被土豚食用，以至于大多数甜瓜都生长在土豚的排泄地。
野草莓提供了一个搭便车策略的好例子。当草莓种子还小，尚未准备好播种时，周围的果实是绿色、酸涩和坚硬的。当种子最终成熟时，浆果会变红、变甜、变软。浆果颜色的变化是对知更鸟等鸟类发出的信号，它们会摘下草莓，飞走，最终吐出或排泄种子。
当然，草莓植株并非有意识地旨在只在种子准备好散播时才吸引知更鸟。知更鸟也并非旨在驯化草莓。相反，草莓植株是通过自然选择进化的。草莓最终越甜越红，越多的鸟类散播其成熟的种子；幼草莓越绿越酸，越少的鸟类会在种子准备好之前通过食用浆果来破坏种子。
许多其他植物的果实都适应被特定动物食用和传播。就像草莓适应鸟类一样，橡子适应松鼠，芒果适应蝙蝠。没有人会将这种无意识的进化过程描述为驯化；同样，作物进化的早期阶段也是无意的。它涉及野生植物发展出吸引人类食用和传播其果实的特征。就像土豚的厕所一样，人类的厕所可能成为第一批作物育种者的试验场。
然而，厕所只是我们的祖先无意中播撒了一些野种的众多令人愉快的地方之一。正如我们从目前的做法中了解到的，当我们采摘可食用植物并带回家时，有些植物不可避免地会散落，无论是在途中还是在我们的家里。有些水果在仍然含有完好种子的情况下腐烂，并被扔进垃圾桶，没有被食用。在我们实际入口的果实中，有些含有极小的种子，总是被吞咽和排泄，但另一些则含有足够大的种子可以吐出。因此，我们祖先的垃圾堆无疑与他们的厕所一起构成了第一批农业研究实验室。
无论种子最终落入哪个“实验室”，它们往往来自某些个体植物——即人类出于某种原因更喜欢食用的那些个体。最终，当第一批农民开始有意播种时，他们会播种那些他们选择收集的个体植物的种子。
他们的标准究竟是什么？
当然，其中之一是大小——从你采摘浆果的日子里，你知道在炎热潮湿的天气里，为了采摘一些糟糕的小浆果而涉入多刺、蚊子肆虐的灌木丛是不值得的。由于这种选择，许多作物植物的果实比它们的野生祖先大得多。豌豆、苹果、向日葵、草莓和玉米提供了巨大的作物与其祖先相比显得矮小的例子。
另一个显而易见的标准是味道。许多野生种子进化出了苦味、难吃或实际上有毒的特性，以阻止动物食用它们。因此，自然选择对种子和果实的作用是相反的。果实美味的植物会通过动物传播种子，但果实中的种子必须是难吃的。否则动物也会咀嚼种子，种子就无法发芽。
杏仁提供了苦味种子进化和退化的一个惊人例子。大多数野生杏仁种子含有一种叫做苦杏仁苷的强烈苦味化学物质，它分解后会产生氰化物毒素。食用一把野杏仁可能会杀死一个愚蠢到无视苦味警告的人。既然无意识驯化的第一阶段涉及收集种子来吃，那么野杏仁的驯化究竟是如何开始的呢？
解释是，偶尔的杏树个体在一个基因上发生突变，阻止它们合成苦味的苦杏仁苷。这些树在野外会死亡，不留下任何后代，因为鸟类会发现并吃掉它们所有的种子。但早期农民好奇或饥饿的孩子，咀嚼着周围的野生植物，也会品尝并注意到那些不苦的杏树，而那些不苦的杏仁种子就是古代农民最初无意中扔在垃圾堆里，后来有意识地在公元前3000年种植在果园里的。利马豆、土豆和茄子是许多其他熟悉的作物，它们的野生祖先是苦的或有毒的，而偶尔出现的甜味个体一定是在古代徒步旅行者的厕所和垃圾堆周围发芽的。
人类狩猎采集者也追逐肉质或无籽的野生植物。他们的偏好最终不仅选择了重达700磅或更多的巨大南瓜和壁球（世界上最大的水果），而且还选择了肉质多于种子的南瓜和壁球。栽培香蕉在很久以前就被选育成果肉多而无籽，从而激励了现代农业科学家也开发无籽橙子、葡萄和西瓜。无籽提供了一个很好的例子，说明人类选择如何完全逆转野生水果的进化目的，即作为传播种子的载体。
许多植物也因其油性果实或种子而被类似地选育。在地中海世界最早被驯化的果树中，橄榄树在公元前4000年左右首次被栽培，不仅为了可食用的果实，更重要的是为了获取橄榄油。因此，栽培的橄榄不仅比野生的更大，而且含油量也更高。古代农民也选择了芝麻、芥末、罂粟和亚麻作为油性种子。
最后，一些植物因其纤维而被选中。棉花就是这样被驯化并用于纺织的。这些纤维被称为棉绒，是棉籽上的毛发，美洲和旧世界的早期农民都选择了长绒棉。在亚麻中，纤维则来自茎，植物被选育为长而直的茎。我们认为大多数作物都是为食物而种植的，但亚麻是我们最古老的作物之一（约在公元前7000年被驯化）。它提供了亚麻布，在工业革命后被棉花和合成纤维取代之前，一直是欧洲的主要纺织品。
到目前为止，我所描述的野生植物进化成作物的变化都涉及早期农民实际可以注意到的特征，例如果实大小、苦味、肉质等等。通过有意识地收获具有这些品质的野生植物，古代人民无意识地传播了这些植物，并使它们走上了驯化的道路。
然而，此外还有一些变化不可能涉及这种有意识的选择，因为在这些情况下，被选中的植物特征是不可见的。例如，许多野生植物都有专门的机制来散布种子，但这样一来，人类就无法获得它们。一个明显的例子是豌豆，它们的种子——我们吃的豌豆——被包裹在一个豆荚里。野生豌豆必须从豆荚里出来才能发芽。为此，豌豆植物进化出了一个基因，使豆荚爆裂，将豌豆射到地上。
但偶尔会有一些变异豌豆的豆荚不会爆裂。在野外，这些变异豌豆会死在它们的豆荚里；只有爆裂的豆荚才能传递它们的基因。但反过来，人类唯一能收获的豆荚将是留在植物上的不爆裂的豆荚，这使它们成为作物的祖先。因此，一旦人类开始将野生豌豆带回家食用——撒落一些，扔掉坏掉的——对那个单基因突变就会立即产生选择，尽管狩猎采集者没有意识到爆裂和不爆裂豆荚之间的区别。
另一种变化对古代徒步旅行者来说甚至更不明显，它涉及某些种子发芽的速度。对于在不可预测的气候中生长的年生植物来说，如果所有种子都快速同时发芽，可能是致命的——所有幼苗都可能被一场干旱或霜冻杀死，没有种子可以繁殖物种。因此，许多年生植物已经进化出通过发芽抑制剂来对冲风险，这些抑制剂使种子最初处于休眠状态，并将它们的萌发时间分散到几年。这样，即使大多数幼苗被一场恶劣天气杀死，也会有一些种子在以后发芽。
一种常见的对冲适应是将种子包裹在厚厚的种皮中；这是野生小麦、大麦、豌豆、亚麻和向日葵等许多其他植物所使用的机制。虽然这种晚发芽的种子仍然有机会在野外发芽，但请考虑随着农业发展必然发生的情况。野生植物中偶尔会有一些突变个体缺乏厚厚的种皮或其他发芽抑制剂。早期农民会通过耕作和浇水来确保良好的条件，然后播种。立即发芽的突变种子会长成植物，它们的种子随后被收获并播种到第二年。没有立即发芽的种子则没有收成。早期农民不会注意到这种差异。但这种播种、生长、收获、播种循环的结果将立即无意识地选择突变体。
一开始我提到有些植物早在很久以前就被驯化了，有些直到中世纪才被驯化，而另一些植物则对我们所有的活动都表现出免疫。我们如何解释驯化难易程度的巨大差异？
事实证明，最早的近东作物——谷物和豆类，如小麦、大麦和豌豆，大约在10,000年前被驯化——起源于具有许多优点的野生祖先。它们在野外就已经可食用且产量高。它们很容易种植，只需播种或栽种即可。它们生长迅速，播种后几个月内即可收获，这对仍处于游牧狩猎和定居村庄生活边缘的人们来说是一个巨大的优势。它们易于储存，不像许多后来的作物，如草莓和生菜。它们大多是自花授粉，这意味着作物品种可以将其自身的优良基因不变地传下去，而无需与对人类不太有用的其他品种杂交。最后，它们的野生祖先只需很少的基因变化即可将其转化为作物：例如，在豌豆中，只需几次突变，例如不爆裂豆荚的突变。
近东的下一个阶段包括第一批果树和坚果作物，约在公元前4000年被驯化；其中包括橄榄、无花果、枣、石榴和葡萄。与谷物和豆类相比，它们的缺点是种植后至少三年才能开始结果，并且需要长达十年才能达到全面生产。因此，种植这些作物只有对定居乡村生活并不再半游牧的人们才有可能。然而，这些早期的果树和坚果作物仍然是最容易栽培的此类作物。与后来的树木驯化物不同，它们可以直接通过扦插甚至播种来种植。扦插的优点是，一旦古代农民发现或培育出高产的树木，它的所有后代都与其保持一致。
第三阶段包括那些更难栽培的果树，其中包括苹果、梨、李子和樱桃。这些树不能通过扦插繁殖。从种子种植它们也是浪费精力，因为即使是这些物种中优秀个体的后代也高度变异，并且产出的果实大多毫无价值。相反，这些树必须通过嫁接这一困难的技术来种植，嫁接是在农业开始很久之后才在中国发展起来的。嫁接不仅在你了解原理后是一项艰苦的工作，而且达到原理本身一定需要有意的实验。嫁接的发明绝不是某个游牧民族只是在厕所排泄，然后回来后惊喜地发现由此产生的作物。这些问题将这些果树的驯化推迟到古典时期。从一开始，它们的栽培就是一项高度自觉的事業，按照罗马人在百科全书式论著中描述的明确规则进行。
到了罗马时代，当今世界上几乎所有主要作物都在某处被栽培。后来增加的少数作物仍然相对次要。是的，中世纪僧侣确实开始栽培草莓和覆盆子。是的，现代农业又增加了一些次要作物，特别是某些浆果（如蓝莓、蔓越莓和猕猴桃）和坚果（如澳洲坚果、山核桃和腰果）。当然，现代植物育种家仍在改进古老的作物。但早期农民至少在最初成功地驯化了大多数值得驯化的植物。
尽管如此，我们的成功清单中仍然缺少许多野生植物，尽管它们具有食物价值，但我们从未成功驯化。在我们这些失败中值得注意的是橡树，它们的橡子是加州印第安人的主食，也是欧洲农民在作物歉收导致饥荒时的备用食物。橡子营养丰富，富含淀粉和油。像许多其他可食用的野生食物一样，橡子确实含有苦涩的单宁，但橡子爱好者学会了处理单宁，就像他们处理杏仁和其他野生植物中的苦味化学物质一样：要么通过研磨和浸泡橡子来去除单宁，要么通过从偶尔出现的低单宁变异橡树个体中收获橡子。
诚然，橡树并不是最容易种植的植物，因为它们不能通过扦插繁殖。但这个小小的障碍并没有阻止我们驯化数十种面临同样问题的其他物种。那么，为什么我们未能驯化如此珍贵的食物来源呢？为此，我们为什么花了这么长时间才驯化草莓和覆盆子？这些植物有什么特点，使它们成为如此巨大的挑战？
碰巧，橡树有三个不利因素。首先，它们的生长缓慢会耗尽大多数农民的耐心。播种的小麦在几个月内就能产出作物；种植的杏仁在三四年内就能长成结果的树；但种植的橡子可能需要十年或更长时间才能产出。其次，橡树进化出适合松鼠大小和口味的橡子，我们都看到松鼠埋藏、挖出和吃橡子。橡树是从松鼠埋藏后忘记的偶尔的橡子中生长出来的。有数亿只松鼠将橡子传播到几乎任何适合橡树生长的地方，我们人类根本没有机会选择我们想要的橡子。
最后，杏仁和橡子之间最重要的区别可能是，苦味在杏仁中由一个显性基因控制，但在橡树中似乎由多个基因控制。如果古代农民从偶尔出现的非苦味变异杏树上种植杏仁，遗传学定律规定，由此产生的树的坚果中有一半会同样非苦。但如果这位农民种植来自非苦味橡树的橡子，几乎所有由此产生的橡子仍然是苦的。仅这一点就会打消任何可能成为橡子农民的人的热情，即使他们已经战胜了松鼠并保持了耐心。
正如松鼠给我们带来了橡子的麻烦一样，知更鸟和其他喜欢浆果的鸟类也阻碍了我们完全驯化草莓和覆盆子的努力。是的，罗马人确实在他们的花园里照料野草莓。但由于数亿只欧洲画眉鸟在所有可能的地方（包括罗马花园）排泄野草莓种子，草莓仍然是画眉鸟喜欢的小浆果，而不是人类喜欢的大浆果。此外，野草莓和覆盆子在欧洲非常丰富，以至于早期农民只需走到最近的灌木丛就能满足他们对浆果的需求。只有随着城市的兴起，我们才不得不着手在花园里种植浆果，以满足喜欢浆果的城市居民的需求。只有随着防护网和温室的最新发展，我们才终于能够战胜画眉鸟，并根据我们自己的标准重新设计草莓和覆盆子。
这些标准最终导致了今天巨大的超市浆果。但重要的是要记住，这些浆果与它们微小的野生祖先之间的差异是源于野生植物本身的自然变异。其中一些变异，例如浆果大小的变异，很容易被古代农民注意到，因此被有意识地选择。另一些变异在现代植物学兴起之前对人类来说是不可见的。但无论使用什么标准，野生植物进化成作物的过程都是一个无意识的过程。它简单而不可避免地源于我们对野生植物个体的选择。
在他的巨著《物种起源》中，查尔斯·达尔文并没有像你预期的那样，从自然选择的叙述开始。达尔文的第一章反而详细描述了我们的驯养植物和动物是如何通过人类的人工选择而产生的。
他写道：“我看到园艺著作中对园丁们不可思议的技能表示极大的惊讶，他们能够从如此贫乏的材料中创造出如此辉煌的成果；但这项技艺是简单的，就最终结果而言，几乎是无意识地进行的。它包括始终栽培已知最好的品种，播种其种子，当偶然出现稍微好一点的品种时，就选择它，依此类推。”
这些通过人工选择进行作物发展的原则仍然是我们最容易理解的通过自然选择进行物种起源的模型。
