纳瓦纳克斯海蛞蝓（Navanax inermis）——一种老鼠大小，棕蓝色，带有黄色斑点的海蛞蝓——即使按照其故乡加利福尼亚的悠闲标准，也显得有些古怪。它用一只脚在泥滩上爬行，脚上延伸出一个圆形的敏感皮肤瓣。大部分时间，这种蛞蝓会将这层肉膜包裹在它的管状身体周围，使其看起来像一个波浪起伏的迷幻玉米卷饼。
纳瓦纳克斯海蛞蝓的视力很差，但嗅觉异常灵敏，它在咸水入海口浅滩中爬行，通过快速伸展内脏产生吸力，捕捉并吞食其他生物。当两只纳瓦纳克斯相遇时，其中一只通常会尝试这样做。只有当另一只太大无法吞食，或者当一只从背后接近另一只时，它们才会转向次优选择，那就是交配。
俄勒冈州立大学海洋科学中心的动物学家珍妮特·伦纳德说：“这在西海岸上下都是一种传奇。纳瓦纳克斯海蛞蝓，‘如果你吃不了它，就和它交配’的动物。”她说，正如人们对南加州生活的刻板印象一样，纳瓦纳克斯海蛞蝓似乎没有太多其他东西可以被宽松地称为它的“思想”。
事实上，纳瓦纳克斯海蛞蝓及其同类海蛞蝓已成为神经生物学研究人员的最爱，正是因为蛞蝓的大脑和行为比猫或老鼠更容易绘制。然而，当一只纳瓦纳克斯从另一只背后爬上来并开始交配时，两只蛞蝓很快就会面临一个几乎从未被更大、更复杂的大脑解决的决定：何时成为雄性，何时成为雌性。
你看，纳瓦纳克斯是雌雄同体：像16个动物门中9个门里的许多其他物种一样，它拥有雄性和雌性两套解剖结构和能力。而且纳瓦纳克斯可以一次又一次地选择性别——它从不需要固定为一种性别。
但它确实有偏好。这本身并不奇怪：根据传统理论，纳瓦纳克斯应该更喜欢做雄性。毕竟，交配游戏的目的是传递最多的DNA，而精子细胞很小，制造所需的能量远低于大得多的卵子。卵子很昂贵，但世界上到处都是精子——如果算上花粉，那就是字面意思上的“遍地都是”，美国国家奥杜邦协会的进化生物学家埃里克·费舍尔说。因此，雌性产卵的数量远少于雄性产生精子的数量。雄性试图将其廉价、丰富的精子广泛传播，而雌性则试图谨慎地投入其宝贵而有限的卵子。
那么，根据这种能量模型，雌雄同体动物应该希望花更多的时间做雄性，因为作为雄性，它们可以以最少的能量产生最多的后代。问题是，伦纳德说，纳瓦纳克斯海蛞蝓不符合这个所谓的普遍模式。纳瓦纳克斯海蛞蝓更喜欢做雌性。伦纳德补充说，这种蛞蝓的偏好不是基于能量效率或缺乏，而是基于更强的命运掌控能力。
伦纳德并非旨在为海蛞蝓女权主义而奋斗。她最初对观察她的蛞蝓玩性游戏很感兴趣。事实上，伦纳德已经偷窥并录制纳瓦纳克斯海蛞蝓的性行为（通常是通宵达旦的马拉松式会话）十多年了。她报告说，这是一件奇怪的事情。每只纳瓦纳克斯海蛞蝓的头部右侧都带有一个阴茎；几英寸后面有一个生殖裂口，通向卵巢。交配开始时，一只蛞蝓沿着另一只的踪迹，从后面接近。第一只蛞蝓将头伸到另一只的“玉米饼”皮肤下方，扭动身体，使其阴茎靠近另一只的生殖开口。第二只蛞蝓通过抬起尾巴并解开身体周围的皮肤鞘来回应这种求偶。精子从第一只动物传给另一只后，雌性会转过身，开始将自己的阴茎推向雄性的生殖裂口。如果一切顺利，它们会交换角色。这时游戏就开始了。
“这些动物不断交换角色，四次、五次，甚至更多次，”伦纳德说，“我看到过的最高纪录是七次。”随着时间的推移，这是一场迟缓的活动。伦纳德叹了口气，一次交配可能需要五个小时。 “与这些动物一起工作，你学到的第一件事就是耐心。”
所有这些交换都是为了保持公平，让每只蛞蝓都有相同的机会传递基因。但它们为什么要继续合作呢？为什么一只蛞蝓会关心另一只是否得到了公平的待遇？令人惊讶的是，答案在于数学家和计算机理论家约翰·冯·诺伊曼以及经济学家奥斯卡·摩根斯坦在20世纪40年代中期首次发表的博弈论。博弈论更多地应用于军备控制和经济规划的难题，但其原则也可以解释纳瓦纳克斯海蛞蝓这类动物的行为。
设想一只典型的纳瓦纳克斯海蛞蝓刚刚成功交配后所面临的选择——也就是说，在它预计要交换角色并开始下一轮的时候。那一刻，它进入了博弈论中也许最著名的情境：囚徒困境。这种情况通常这样描述：你和朋友犯了罪被捕。警方没有足够的证据指控你们最严重的罪行，所以他们试图达成协议。你们每个人在单独监禁时都被告知，如果你作证指控对方，你将不会被判刑，但你的同伙将得到最高刑罚。关键是，如果你们都同意告密，你们只会得到稍微减轻的刑期。另一方面，你知道如果你们都拒绝告密，警方只能指控你们较轻的罪行，你们将只服短暂的刑期。
乍一看，你们两人互相合作，什么也不说，从而确保最低限度的牢狱之灾，似乎是最明智的。但逍遥法外的选择实在太诱人了；此外，总有这样一种可能性：如果你拒绝告密，而你的朋友屈服（在博弈论中称之为“背叛”），你就会得到最高刑罚。因此，对你来说最糟糕的结果——“傻瓜回报”——不是你与伴侣不合作造成的，而是合作却没有得到回报造成的。所以，为了避免“傻瓜回报”，你最好的选择似乎是背叛——告密，因为你知道最坏的情况你会得到减刑，最好的情况你会完全脱罪。
伦纳德说，像纳瓦纳克斯这样的雌雄同体动物面临着类似的选择。在两只雌雄同体生物进行一次交配后，当需要交换性别角色时，它们都面临一个选择：是按时承担另一个角色，还是拒绝轮换而选择背叛。
显然，只有当动物背叛能够使其获得最佳回报——换句话说，传递最多基因时，它才应该背叛。根据能量模型，请记住，做到这一点最好的方法是让动物利用其廉价而丰富的精子。因此，对于蛞蝓来说，最好的情况似乎是它扮演雄性角色，然后背叛。最糟糕的情况是它扮演雌性角色，然后无法转换。那么，为什么这些蛞蝓要合作并冒着“傻瓜回报”的风险呢？或者，更广泛地来说，为什么不会出现永久性的作弊者——变异的单性蛞蝓——并消灭雌雄同体现象呢？
答案很简单，在纳瓦纳克斯海蛞蝓的世界里，与囚徒困境不同，这不是一次性决定。当你必须一次又一次地玩游戏时，你的策略必须改变。
十年前，当政治学家罗伯特·阿克塞尔罗德挑战博弈论家、心理学家、社会学家、经济学家和其他社会科学家，寻找在多轮囚徒困境中表现最佳的方法时，这一理论得到了证实。最终提交的76个计算机模拟中，最成功的是博弈论家阿纳托尔·拉波波特设计的。拉波波特的方法也是最简单的。它被称为“以牙还牙”，它只遵循两条规则：在第一次交锋中总是与对方合作。然后，在每一次后续的相遇中，都做对方上次做过的事情。
“以牙还牙”是一种友好可靠的策略；虽然它迅速惩罚背叛（因为玩家会做刚刚对他做过的事情），但它在合作的第一个迹象出现时就会原谅（出于同样的原因），并且一个遵循它的玩家永远不会是第一个背叛的人。更自私的野兽可能在一次相遇中胜过“以牙还牙”，但随着轮次的进行，“以牙还牙”策略者会取得更稳定的进步。
因此，从理论上讲，交换性别的生物应该强烈倾向于“以牙还牙”的交配策略。但这些动物的实际行为是否如此呢？
这项理论的一些现实支持来自埃里克·费舍尔在巴拿马进行研究生研究时对雌雄同体鱼类的研究。费舍尔研究的物种之一是黑石斑鱼，一种雌雄同体的海鲈鱼。对于黑石斑鱼来说，交配——以及合作——始于一条鱼扮演雌性角色，释放少量高能量消耗的卵子；然后扮演雄性角色的鱼将廉价且丰富的精子排入水中以使这些卵子受精。然后鱼交换角色，前雄性鱼释放自己的少量卵子，前雌性鱼获得扮演雄性的机会。
费舍尔说，通过这种方式分配卵子，每条鱼都给自己留下了选择，如果另一条鱼不按顺序产卵，它就可以选择背叛。如果第一条鱼一次性释放所有卵子——一次性消耗所有能量——那么另一条鱼就可以肆无忌惮地作弊，它会使所有卵子受精，然后拒绝扮演雌性角色。所以，费舍尔说，卵子交易非常符合博弈论。他说：“我一开始以为‘以牙还牙’不适用，但后来我推演了一下，它完全符合。”
像费舍尔一样，伦纳德一直在研究一个物种对角色扮演的偏好，以及如何用囚徒困境模型来解释这种行为。然而，尽管她的研究和费舍尔的研究在许多方面相互支持，但两位研究人员在一个重要细节上存在分歧：对于纳瓦纳克斯海蛞蝓，伦纳德发现，更受欢迎的角色是雌性角色。
伦纳德在观察蛞蝓玩囚徒困境游戏时，做出了她惊人的发现。她注意到，在观察它们大约12或15小时后，它们似乎从不错过扮演雌性的机会，但它们确实偶尔会放弃扮演雄性的机会。事实上，伦纳德认为，雌性有时会试图提前结束交配，以便伴侣会以雄性的身份回来，而它们则可以连续两次扮演雌性。
交配的能量模型假设，扮演雌性角色虽然有用，但实际上只是为了更理想、成本更低的工作——扮演雄性角色的一种手段。毕竟，这就是卵子交易的重点：如果你让我做你卵子的雄性，我就会让你做我卵子的雄性。在黑石斑鱼中观察到的所有作弊行为都涉及到保持雄性角色，拒绝轮流扮演雌性——这种行为强烈暗示了对雄性角色的偏好。此外，最积极求偶的鱼会首先承担风险较高的雌性角色。这符合博弈论的逻辑：开始交配的动物通过承担不太理想的角色来表明其合作意愿。
但是伦纳德已经注意到，纳瓦纳克斯海蛞蝓为了保持雌性身份而作弊，而不是为了保持雄性身份，它寻求精子而不是提供精子。她还知道，纳瓦纳克斯海蛞蝓的求爱是由扮演雄性角色的动物发起的，而根据游戏规则，应该是扮演不太理想的雌性角色的动物做出牺牲来启动交配。
伦纳德意识到，最可能的答案是，纳瓦纳克斯海蛞蝓是黑石斑鱼的镜像。她说，它们正在交换精子，而不是交换卵子。它不是“我扮演雌性是为了有机会成为雄性”，而是“我扮演雄性是为了有机会成为雌性”。在纳瓦纳克斯海蛞蝓中，显然，决定更受欢迎角色的不是精子或卵子的相对成本。纳瓦纳克斯海蛞蝓的卵子生产成本仍然高于精子，但它显然更重视雌性角色而不是雄性角色。这意味着能量模型是错误的，至少在这种情况下是这样。但别担心，伦纳德有一个模型来替代它，一个基于受精控制的模型。
伦纳德说，纳瓦纳克斯海蛞蝓的雌性偏好根源于其解剖结构的一个特殊之处。当纳瓦纳克斯海蛞蝓接受精子时，其卵子不会立即受精。相反，精子储存在一个专门的器官中。“它们可以储存精子至少一个月，也许更长时间，”伦纳德说。一旦纳瓦纳克斯海蛞蝓开始产卵串，储存器官就会收缩，储存的精子就会与卵子结合，使其受精。伦纳德说，这意味着控制受精的不是雄性角色（提供精子），而是雌性角色（产卵）。“如果她感觉良好，能够承担繁殖的能量，她就可以使用精子，”她指出。“如果她不能，她可以稍后使用精子——或者把整件事忘掉，直到下次。”雄性没有这样的选择。而控制受精——控制何时以及是否将伴侣的DNA传递给下一代——的性别无疑会是更受欢迎的性别。
伦纳德认为，这种受精控制理论也解释了黑石斑鱼的行为。在那些鱼类中，产卵只发生在黄昏前一两个小时。成熟的卵子不能储存，这意味着一条准备好产卵的鱼必须在天黑前交配，否则卵子就会浪费。因此，受精是否会发生完全取决于谁控制精子。
费舍尔——能量模型的坚定信徒——对此并不以为然。他认为雄性海鲈鱼从未真正掌控一切。雌性从不缺少给她的卵子受精的对象——如果一只雄性错过了她，海里还有很多其他的。他对纳瓦纳克斯海蛞蝓的控制起源也并不太确定，指出纳瓦纳克斯生物学的另一个古怪方面尚未得到解释。他指出，它的精子储存器官也能够分解精子和卵子。“我非常希望珍妮特能做实验来证明这个腺体是否能消化精子作为食物，”费舍尔说。如果能，那将意味着纳瓦纳克斯海蛞蝓的偏好更多地与营养而非交配有关，而能量模型将是安全可靠的。例如，费舍尔指出，在摩门蟋蟀中，雌性会争夺雄性产生的一大包精子，因为它是食物，一份求偶礼物。所以你在那里看到了性别角色逆转。
另一方面，伦纳德认为，由于她的模型有效——你可以用它来预测在任何情况下哪种性别会更受欢迎——她不需要去追逐所有那些无关的信息。无论如何，她指出，她不是唯一挑战两性冲突能量模型的生物研究人员。例如，威斯康星大学的动物学家杰弗里·贝利斯提出，优势性别是繁殖速度最快的性别——在高等动物中，这意味着在育儿方面花费时间最少的性别。“它很好地解释了岸鸟中的一妻多夫制等现象，”伦纳德说。“雌性通过让她的伴侣孵蛋，可以再去产另一窝蛋，而雄性则不能。在时间方面，他参与育儿比雌性损失更少。”
然而，如果人类真的能够选择，哪种角色最有利于人类，目前尚无定论。贝利斯说，时间模型将有利于男性，因为女性要经历九个月的怀孕和大部分育儿。费舍尔说，能量模型也同意这一点。但伦纳德认为，受精控制模型可能会给女性带来优势，尤其是在她们现在有了避孕药的情况下。与此同时，科幻小说作家有他们自己的想法。厄休拉·勒古恩在她的小说《黑暗的左手》中塑造了雌雄同体的人类，他们在交配时不在乎自己成为哪种性别。
伦纳德的书架上某个地方有本《黑暗的左手》，但她没读过。“我不太喜欢科幻小说的一个原因，”她说，“是里面的外星人都没有我的无脊椎动物那么奇怪。”
