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进化生物学中的误解

探讨随机遗传漂变如何影响进化,并重点介绍其在分子进化中性理论中的作用。

作者:Razib Khan
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Chad Orzel 正在讨论科学中令人恼火的误解EvolgenAfarensis 也加入了讨论。我的问题不是误解,而是我特别讨厌的一点。正如我之前提到的,

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随机遗传漂变是解释一切的万能借口

。我并不是说漂变没有力量,它是分子进化中性理论的基础。该理论指出,一个中性基因座的取代率与突变率成正比。取代是指在时间1时等位基因X的频率为99%,在时间2时在某个特定基因座上等位基因Y的频率为99%。Y随着时间的推移取代了X。通过“中性”我们指的是突变没有适应度偏差,Y并不比X更适应。那么为什么Y会取代X呢?因为随着时间的推移,抽样过程导致第n代的遗传频率在第n+1代中表示不完美,^1每一代都会改变比例,只要有足够的时间,所有等位基因都会被另一种变体取代,假设被取代的等位基因相对于祖先变体是中性的。中性理论的见解是,这种取代率取决于突变率,与种群大小无关。通俗地说,请记住,种群中发生的突变数量与种群大小成正比,而固着概率与种群大小成反比,因为随机遗传漂变在小种群中远比在大种群中强大。更正式地说(但省略了希腊字母符号):取代率=固着概率X突变数量突变数量=突变率X种群大小固着概率为1/(种群大小)因此,当您将方程相乘时,只有突变率会保留,因为种群大小会抵消。中性理论部分源于我之前指出的Lewontin和Hubby的论文,该论文表明多态性(遗传多样性)的程度远高于传统进化遗传学预测的水平。旧学派基于先验假设,认为突变通常会被从遗传背景中清除,因此基因组将被限制在适应度最优状态。这可能是正确的(取决于生物体以及您如何定义基因组),大多数突变都会被清除,但对于那些未被清除的突变,中性理论暗示大多数突变没有适应度影响,而不是有利的。那么这为何暗示多态性呢?因为突变需要时间才能固定,大约是繁殖种群大小的4倍(以代数为单位)(4Ne),因此过渡阶段将表现出多态性(在一个大型种群的许多基因座上,总会有一些基因组部分处于过渡状态,而不是固定的)。大种群的特征将是大量多态性,而小种群则较少(突变不常出现,并且一旦在基因座上发生取代就会迅速固定)。这篇评论是为了毫不含糊地表明,我认为随机遗传漂变在概念上很重要。我不是Will Provine。但是,它之所以被称为分子进化中性理论是有原因的

它并不意味着我们会因为*仅仅*是随机游走过程而看到大量的宏观表型变异

(选择在突变变异方面起着方向组织者的作用)。中性理论是分子进化的一个很好的零假设,但这意味着,如果我们无法确定新进化性状在新的适应性生态位中的确切功能作用或其适应度影响,我们就不应假设它是由于随机遗传漂变。考虑成人乳糖消化,我们知道为什么它在过去10,000年里在某些人群(欧洲人、西欧其他群体以及一些非洲群体)中进化并增加了频率,但我很少看到关于**这种表型付出了什么代价**的讨论。我甚至听说最近有来自HapMap的数据显示东亚人可能进化出了一种反向形式,导致成人乳糖不耐受!在耳垢的论文中,作者给出了一些选择性的弱假设(至少我这么认为),但我认为LDE特征和等位基因的分布是**选择在起作用**的有力证据,**我们只是不知道是什么**。**发泄后的说明:**关于选择与漂变,请考虑一个新的中性突变的固定概率是1/2N,也就是说,不好不坏。因此,如果繁殖种群是10,这意味着一个新的突变有5%的固定概率,并且大约需要40代(4Ne)。现在,考虑一个无限大小种群的替代情景,一个有益新突变的固定概率是2*s*,*s*是选择系数,它衡量该等位基因相对于种群平均值的适应度。如果s为0.02,则有4%的固定概率。由于种群规模是无限的,您不必担心漂变,因为1/无限大约为0。关键是漂变与选择有关种群规模。如果您查看耳垢图,您会看到一个梯度变化,并且在10,000年前,漂变在东亚大片地区运作是不可信的(衍生的等位基因在新大陆存在,这给您一个较低的时间下限)。您可以想象一个小种群固化然后扩张的场景,但有了LDE数据,我认为这并不比选择更简洁。如果漂变在所有种群中独立运作,那么您就不应该在大陆级别上看到地理梯度,随机过程就是随机的。**更新:**John评论。1-回到二项分布,它很简单,很巧妙,如果种群中有N个个体,并且它们是单倍体的(一个基因副本),并且等位基因A和B的频率都是0.5,并假设所有后续代的个体数量相同,那么由于抽样方差预期的偏差将与种群成反比。比例方差将是pq/N,因此,随着个体数量的增加,代际比例的方差会减小。有关实际数学,请参阅此处,无论您的品味如何,它要么更容易理解,要么更令人费解。

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