在20世纪70年代，当理查德·戴维森还是研究生时，情感研究已经过时了几十年。行为主义在20世纪主导了脑科学，认为情绪过于主观和模糊，无法进行严谨的科学探究。但在那个十年里，新的技术和工具——以及新的视野——激励了像戴维森这样的年轻科学家重新思考这种偏见。查尔斯·达尔文早一个世纪出版的一部长期被遗忘的作品《人类和动物的情感表达》为他们的研究提供了指导。
在这本书中，达尔文提出了两个基本论点：所有人都共享一些相同的面部表情，以及人类的情感表达与动物的情感表达有关。他当时回应的是苏格兰著名神经学家查尔斯·贝尔爵士，贝尔断言表情是人类独有的。与此同时，达尔文正在为他的进化论收集更多证据。人与人之间、人类与动物之间的相似性，证明了我们共同的祖先。
在达尔文写作时，神经细胞的运作原理才刚刚被发现，他对大脑的理解也很粗略。尽管如此，戴维森（他现在是威斯康星大学麦迪逊分校的心理学和精神病学威廉·詹姆斯和维拉斯教授）表示，达尔文认真思考表情的事实至关重要。“达尔文的作品确实为现代情感科学研究铺平了道路，”他说。“我仍然记得我读到它时作为一名研究生的感受。这里有一位现代科学时代最伟大的思想家之一，他真正认真对待情感，并理解情感在我们重要行为中扮演的进化作用。”戴维森已成为情感神经科学领域最有影响力的科学专家之一。该领域正在记录大脑活动、表情和主观感受之间的关系——这是达尔文一个世纪前开创性思想的证据。
做猴子的脸
猴子和猿猴有迷人的面孔，达尔文在其中看到了人类表情的倒影——就像一只被挠痒痒的猩猩露出可爱的喜悦表情。
猴子的一些表情动作在另一方面也很有趣，即与人类的表情非常相似……如果一只年轻的黑猩猩被挠痒痒——腋窝特别敏感，就像我们孩子一样——它会发出更明显的咯咯笑声，有时甚至会发出无声的笑声。
这时嘴角的两边会向后拉，有时会使下眼睑稍微起皱。但这种起皱，在我们自己的笑声中非常普遍，在其他一些猴子身上表现得更明显。当黑猩猩发出笑声时，上颚的牙齿不会露出来，这一点与我们不同。
但它们的眼睛闪闪发光，变得更亮。年轻的猩猩被挠痒痒时，也会咧嘴笑，发出咯咯声，眼睛也变得更亮。一旦它们的笑声停止，它们的脸上就会出现一种表情，可以称之为微笑。我也在黑猩猩身上注意到类似的情况。
杜申博士告诉我，他曾将一只非常温顺的猴子养在家中一年。当他在用餐时给它一些美味的食物时，他观察到它的嘴角微微上扬；因此，一种满足的表情，带有微笑的性质，并且与人类脸上常见的表情相似，在这只动物身上得到了清楚的体现。
安努比斯狒狒（Cynocephalus anubis）最初被激怒并陷入狂怒，这很容易做到，然后它的饲养员与它和好并握了手。随着和解的达成，狒狒迅速地上下移动着它的颚部和嘴唇，并显得很高兴。当我们开怀大笑时，我们下颚也会出现类似的动作或颤抖；但人类的胸部肌肉会更多地受到影响，而在这只狒狒以及一些其他猴子身上，则是颚部和嘴唇的肌肉痉挛地受到影响。
狗的一生
达尔文提出了几个原则来解释表情的起源。有些姿势，比如愤怒的狗准备战斗的姿势，似乎很直接：通过抬高头部，绷紧肌肉，睁大眼睛，狗就能向前扑去。其他一些，比如玩耍的狗的讨好姿势，达尔文则通过对比原则来解释——一种表情的物理对立面传达了相反的情绪。右侧插图来自原文。
当狗以一种凶狠或敌对的心情接近一只陌生的狗或人时，它会直立行走，非常僵硬；它的头部稍微抬起，或只是轻微地向下；尾巴直立且完全僵硬；毛发竖起，尤其是在脖子和背部；竖起的耳朵向前倾斜，眼睛固定地注视着。这些动作源于狗攻击敌人的意图，因此在很大程度上是可以理解的。
现在让我们假设狗突然发现它接近的人不是陌生人，而是它的主人，并且观察它的整个姿态是如何完全而瞬间地颠倒的。它不再直立行走，身体下沉，甚至蜷缩起来，并呈弯曲状移动；它的尾巴不再僵硬直立，而是垂下并左右摇摆；它的毛发立即变得光滑；它的耳朵下垂并向后拉，但并不紧贴头部；嘴唇松弛地垂下。
由于耳朵向后拉，眼睑拉长，眼睛不再显得圆睁。应该补充的是，这时动物处于快乐的兴奋状态；神经力量将过剩地产生，自然会导致某种形式的行动。上述表达爱意的动作，对动物本身没有丝毫直接的好处。
在我看来，这些动作只能从与狗打算战斗时所采取的姿势和动作完全相反或相对立的姿势和动作来解释，而这些姿势和动作是出于可以理解的原因，因此表达的是愤怒。
胡闹
达尔文仔细的观察使他推断出许多看似随意的姿势背后隐藏着生物学目的。达尔文推测，受惊的马会摆出与逃离危险相关的姿势。这些马在玩耍打斗，但它们惊讶的身体语言——头部高高抬起，鼻孔张大，耳朵竖起，眼睛睁大——正如他所描述的那样。
有一天，我的马被一个盖着防水布的钻孔机吓坏了，它放在一个开阔的田野里。它把头抬得很高，脖子几乎垂直；这是出于习惯，因为机器斜坡朝下，抬起头也看不得更清楚；而且，如果机器发出任何声音，也听得更清楚。
它的眼睛和耳朵都向前倾斜，我透过马鞍能感觉到它心跳的搏动。鼻孔因充血而剧烈喷气，它会猛地转身，如果我阻止它，它就会全速冲刺。
鼻孔扩张并非为了闻出危险的来源，因为当马小心地嗅闻某个物体而没有感到惊吓时，它不会扩张鼻孔。由于喉部有一个瓣膜，马在喘息时不会通过张开的嘴巴呼吸，而是通过鼻孔呼吸；因此，鼻孔获得了强大的扩张能力。这种鼻孔的扩张，以及喷气和心跳的搏动，是经过许多代牢固联系起来的与恐惧情绪相关的动作，因为恐惧通常驱使马匹以最剧烈的速度逃离危险的根源。
像婴儿一样哭泣
达尔文对婴儿尤其感兴趣。他认为，由于婴儿的表情是天生的，它们可能揭示了我们情感表达的进化起源。他认为，我们在悲伤时会皱起脸是为了保护我们的眼球免受哭泣带来的高血压的影响，而这种后天习得的行为最终变得天生。这个论点可能说服了他的同时代人，但后天习得的习惯可以遗传的观点在20世纪的进化生物学家那里被否定了。下面插图来自原书，展示了一个人的脸部被电极刺激以模仿恐惧的表情。
婴儿在遭受轻微疼痛、中度饥饿或不适时，会发出剧烈而持续的尖叫声。尖叫时，他们的眼睛紧闭，眼周的皮肤起皱，额头收缩成愁眉。嘴巴张得很大，嘴唇以一种特殊的 the 方式向后收缩，这使得嘴巴呈方形，牙龈或牙齿或多或少地暴露出来。呼吸几乎是痉挛式的吸入。观察婴儿哭泣很容易，但我发现用瞬间成像技术拍摄的照片是最好的观察方法，因为它们允许更仔细地审视。
当上唇在尖叫时被向上拉起时，嘴角的下压肌肉会强烈收缩，以使嘴巴张得很大，从而可以发出洪亮的声音。
这些相对的肌肉，上方和下方，其作用倾向于使嘴巴呈长方形，几乎是方形的轮廓。一位出色的观察者在描述一个正在进食的婴儿哭泣时说：“它把嘴巴变成了一个方块，让粥从四角流出来。”
抽泣似乎是人类特有的，因为动物园的饲养员告诉我，他们从未听到过任何猴子发出抽泣声，尽管猴子在被追逐和捕捉时经常大声尖叫，然后长时间喘息。
在我们目前的主题中，最有趣的点之一是导致某些表达性动作的异常复杂的事件链。以一个人在悲伤或焦虑时眉毛上挑为例。当婴儿因饥饿或疼痛而大声尖叫时，血液循环会受到影响，眼睛会充血；因此，围绕眼睛的肌肉会强烈收缩以进行保护。这种动作，经过许多代，已经牢固地固定下来并遗传下去，但是当随着年龄的增长和文化的进步，尖叫的习惯被部分抑制时，即使感到轻微的不适，眼睛周围的肌肉仍然倾向于收缩；在这些肌肉中，鼻子的金字塔形肌肉比其他肌肉更难由意志控制，它们的收缩只能通过额肌中央筋膜的收缩来检查。后者筋膜将眉毛的内端向上提起，并将额头以一种特殊的 the 方式弄皱，我们立即将其识别为悲伤或焦虑的表情。像刚刚描述的这些轻微的动作，或者嘴角轻微的下垂，是强烈而清晰可辨的动作的最后残余或退化痕迹。它们对于我们理解表情的意义，就像普通退化特征对于博物学家在有机生物的分类和谱系学中的意义一样。
龇牙咧嘴
为什么有些愤怒的动物会把耳朵向后压——就像这只美洲虎一样——而有些则不会？达尔文认为，那些折叠耳朵的动物会获得生存优势：任何用牙齿战斗的动物，将其娇嫩的耳朵远离危险是明智之举。
许多动物的耳朵会通过它们的动作来表达情感，但在某些动物，如人类、高等猿猴和许多反刍动物中，它们在这方面显得不足。
耳朵位置的微小差异可以最清楚地表达不同的心境，正如我们每天在狗身上可以看到的那样；但我们在这里只关心耳朵被紧紧地向后拉并贴在头上的情况。这表示一种野蛮的心情，但只发生在那些用牙齿战斗的动物身上；它们小心地防止耳朵被对手咬住，这解释了这种姿势。因此，通过习惯和联想，每当它们感到轻微的野蛮或在玩耍中假装野蛮时，它们的耳朵就会向后拉。
可以从非常多动物的战斗方式与它们的耳朵后缩之间的关系中推断出这是真正的解释。所有的食肉动物都用它们的犬齿搏斗，而且据我观察，所有食肉动物在感到野蛮时都会将耳朵向后拉……在玩耍时打斗的小猫以及真正野蛮的成年猫身上，也能看到耳朵后缩。尽管它们的耳朵在很大程度上得到了保护，但成年公猫在互相搏斗时，耳朵常常会被撕裂。
即使是海狗（Otaria pusilla），一种耳朵非常小的动物，在野蛮地扑向它的饲养员的腿时，也会将耳朵向后拉。当马匹互相打斗时，它们比用后腿踢击更常使用门牙咬和前腿击打。当种马失控打斗时，人们观察到了这一点，也可以从它们造成的伤口类型中推断出来。每个人都认识到，马匹将耳朵向后拉会带来一种凶狠的外观。
大家公认，人类和低等动物表现出的主要表情动作现在是先天的或遗传的——也就是说，不是个体后天学习的。
毫无疑问，只要人类和所有其他动物都被视为独立创造物，我们探究表情原因的自然欲望就会受到有效阻碍。按照这种学说，任何事物都可以得到同样好的解释，它在表情方面，与在自然史的其他所有分支方面一样，都被证明是弊大于利的。在人类中，有些表情，例如在极度恐惧的影响下毛发竖起，或在狂怒的影响下露出牙齿，除非相信人类曾经处于一种低级得多、更像动物的状况，否则很难理解。
如果相信它们是从共同的祖先进化而来的，那么在不同但相关的物种中存在某些表情（例如，人类和各种猴子在笑时面部肌肉的运动相同）就会变得更容易理解。那些因为普遍原因而承认所有动物的结构和习性都是逐渐进化而来的人，将以一种新的、有趣的眼光看待整个表情问题。
