在许多方面，西方人心目中的非洲形象已经成为一种陈词滥调。“黑暗大陆”，永恒而原始。像许多陈词滥调一样，这个非洲的实现存在于想象之中。真正的非洲远非如此。因为没有真正的非洲，只有
非洲们
。本周，两篇对于理解非洲遗传历史至关重要的论文终于面世，这一点在我脑海中挥之不去。首先，Joseph Pickrell 博士等人将他们的预印本《南非的遗传史前》发布到 arXiv 上。其次，Tishkoff 实验室发表了《来自多样化非洲狩猎采集者的高覆盖全基因组序列的进化历史和适应》。在这里我先停下来，观察一个次要但并非不重要的小细节。前者是开放获取的预印本。后者是一篇发表在影响因子相对较高的《Cell》杂志上的完整论文，但该论文本身似乎并不典型或合适。这可以理解，现在很少有人会从头到尾阅读期刊。
但与 Joseph Pickrell 博士的论文不同，发表在《Cell》上的论文是付费墙论文，据我所知，您无法在不支付费用就获得支持信息！
所以，如果您需要那篇论文，请给我发邮件，我会转发给您（我本想直接上传到服务器，但我收到了出版商法律部门的严厉邮件，所以我不敢这样做）。从我的角度来看，这两篇论文各有优势。《南非的遗传史前》拥有广泛而大量的个体和一定程度的人群采样，并利用了非常巧妙的统计遗传学技术对 SNP 数据（即，在约 30 亿个碱基对中的数十万个变异）进行了分析。《来自多样化非洲狩猎采集者的高覆盖全基因组序列的进化历史和适应》正如其标题所示，是对约 15 名狩猎采集者进行的一次非常深入且相对完整的全基因组测序，来自三个群体，包括西部俾格米人，以及坦桑尼亚的两个非班图族群：哈扎族和桑达韦族（已有其他全基因组分析可供比较）。我个人更希望看到东部俾格米人的基因组分析，因为他们相对于班图人似乎在遗传上更具独特性，但这可能存在后勤上的限制。
Pickrell 等人的论文中最有趣的发现可能是哈扎族和布须曼族似乎拥有共同的深层祖先。更精确地说，哈扎族可以被建模为东非人和布须曼人的组合，比例为 3:1。请注意：可以被建模为。 这并不意味着这就是真实的历史，但这种风格化的结果可能为我们提供了对更复杂情况的洞察。哈扎族和布须曼族都是狩猎采集者，他们的语言中带有咔擦音。这应该会影响我们的先验期望。此外，在各种遗传分析中，他们与中非的俾格米人一起聚类，形成一个与非洲农业人口不同的独特分支。Pickrell 等人的论文中还有其他一些暗示性的结果。例如，有证据表明存在从欧亚大陆回流到桑达韦族的情况。这对我来说并不奇怪，因为我曾用更粗略的技术探索过这个问题（感谢Brenna Henn 及其团队发布了这些基因型）。此外，这篇论文中有一些暗示性的结果表明，畜牧业科伊桑人科伊科伊族受到东非人的一些遗传影响（部分通过早期的欧亚亲缘关系检测到）。有人认为畜牧业并不是通过班图人传到科伊科伊族的，而是通过更早的人群，所以这显然是需要进一步研究的。总的来说，这篇论文似乎更精确地勾勒出了已经确定的模糊轮廓。哈扎族和布须曼族之间的一些模糊联系得到了证实。非常深的布须曼人群体之间的分离得到了加强。最后，再次强调了少数狩猎采集群体与其他非洲人之间存在的巨大鸿沟。最终，《Cell》论文相比之下相当精致。媒体强调了古老混合基因渗入狩猎采集者谱系的证据。
这并不是一个令人惊讶的发现，其他群体也报告过类似情况。
即便如此，我怀疑这里存在低估，因为在我看来，统计方法在处理这个年龄范围和缺乏古基因组的情况下（即连锁不平衡的衰减）会很困难。 Dienekes 对此进行了广泛评论，并提出了自己的理论。我没有宏大的模型可以提出。相反，我想说，即使是“渗漏式”的“走出非洲”模型，也会误导公众，因为它们再次将非洲视为一种惰性的黑箱。 非洲内部存在深远的古老结构（例如，Pickrell 等人的研究证实，桑族谱系的分化已有数万年的历史！）。尽管年代划分并不完全清楚，但似乎最分化的非洲群体（例如布须曼人）与导致其他人群的谱系分离的时间，可能比非非洲的古人类（例如尼安德特人）要晚不了多少！这可能不是多区域主义，但这确实表明人类拥有非常悠久的历史和结构，这与现代人类是约 50,000 年前单一离散物种形成事件产物的“旧”模型形成对比。可能不存在一个“看啊，人类！”的时刻。 《Cell》论文中有很大一部分是关于适应性的。我将引用他们的结论，因为我没有兴趣重述基因组学的字母汤。
我们发现了基因附近的选择性约束证据，并且这些模式在每个狩猎采集群体中都得到了复制。我们还观察到俾格米人、哈扎族和桑达韦族群体中局部适应的迹象，包括与味觉/嗅觉感知、垂体发育、生殖和免疫功能相关的基因的高位点特异性分支长度。这些基因差异反映了当地饮食、病原体压力和环境的差异。因此，俾格米人、哈扎族和桑达韦族在维持其独特的狩猎采集文化的同时，仍在继续适应当地条件。
对“古老”的狩猎采集者仍在进化感到惊讶吗？我希望不会。此时，我需要退后一步。您可能会问：这篇帖子与亚特兰蒂斯和亚速尔群岛有什么关系？（或者，与祖鲁国王夏卡相比呢！）阅读这类论文对我来说显然非常有趣。非洲的遗留狩猎采集者可以告诉我们很多关于人类过去的信息。但我们不能忘记，他们是遗留者。 几年前，我遇到一个人，他说一位人类学家朋友解释说，班图扩张已被证伪。正是这类事情让我觉得文化人类学经常是个笑话。他们应该去静坐抗议经济学系，而将对人类状况的描述留给那些真正感兴趣的人。班图语不仅是一个方言连续体，而且遗传证据似乎相当清楚，您可以在中非、东非和南非的广阔区域找到相对的统一性。 尽管非洲人拥有大量的遗传变异，但不同班图群体之间的距离并不大（例如，使用 Fst）。而且，班图人和科伊桑人之间的遗传距离足以让我们得出结论，例如，班图人向南非的扩张是人口统计学的，而非文化传播。 科萨族是扩张的边缘，甚至他们的语言中也融入了咔擦音，但他们只有少数科伊桑血统。这是如何发生的？一种模型可能是人口扩散，即 L. L. Cavalli-Sforza 所推广的模型，至今仍受到一些研究人员的青睐。在这种模型中，人口的纯粹扩张将一个群体向外推，随着推进浪潮，其原始遗传信号会随着时间稀释。这是一个“热力学”模型，不需要协调一致的国家行动，因为家庭和部落群体在前沿不断扩张。我不认为事情是这样发生的。 班图扩张非常彻底。我认为祖鲁国王夏卡和他残酷的军事编队比小型女农民村庄更能告诉我们信息。不，我不是在建议一个遍及大陆的联盟。相反，从中非东部湖泊地区传来的遗传信号一直向南延伸到纳塔尔，我很难理解为什么没有对规模较小、组织性较差的狩猎采集者采取侵略性行动。 想象一下，班图扩张是由像祖鲁人那样的军事单位男性向前冲锋驱动的，他们清除狩猎采集者领土，杀死他们或让他们饿死（偶尔也会娶一个女孩为妾）。这就像一个大范围的 Mfecane！最终让他们停下脚步的是生态：班图人的农业工具包不适合该地区的干旱或地中海气候。直到那时，班图人的刀刃就像黄油一样划过狩猎采集者，将他们从地球上抹去。以此为背景，狩猎采集者及其基因组就像被农民淹没的山顶。就像亚速尔群岛是亚特兰蒂斯最后的碎片一样，俾格米人、哈扎族和科伊桑人是曾经居住在该大陆南部一半的广阔领土的残余。它们显示出深远的谱系关系，但它们仅仅是曾经存在过的、已经从地球上消失的事物的影子。永恒的“黑暗大陆”实际上在过去的 3000 年里经历了一场规模巨大的人口革命。我们可以争论农民还是狩猎采集者是现代欧洲人的祖先，但我们知道非洲人的答案。 狩猎采集者输了。在古埃及时期，南部非洲是一个非常不同的地方，班图人直到新王国衰落后才开始大规模迁徙。当金字塔还很年轻的时候，东非和南非广阔的草原和冲积平原上是一个不同的世界，一个我们永远无法展示的世界，只能通过大陆上最后几位猎人的观察才能瞥见。
