19世纪末，苏格兰医生兼博物学家拉姆齐·希思利·特拉夸尔（Ramsay Heatley Traquair）首次获得了来自苏格兰凯斯地区阿查纳拉斯采石场（Achanarras Quarry）的“奇怪的小型化石脊椎动物”标本，他可能完全没有想到，自己很快就会偶然发现一个困扰古生物学家一个多世纪的谜团。
“这个采石场暴露出来的为数不多的几英尺岩石，提供了非凡的化石鱼类组合，”他在1890年写道。其中，一种微小的鱼类化石难以归类。他将其命名为*Paleospondylus gunni*。*Paleospondylus*在希腊语中意为“古代脊椎”，而*gunni*是苏格兰方言中对“噩梦”或“怪兽”的称呼。从那时起，它就一直是古生物学家心中的“噩梦”（尽管有时是一个沉闷的噩梦），其奇特的特征一直难以轻松归类。
但是，一个研究团队认为他们已经揭开了这个小小的谜团。
头骨中的秘密
东京大学副教授平泽达也（Tatsuya Hirasawa）解释说，尽管分类困难，这种来自泥盆纪（约4亿年前）的微型鱼类实际上是阿查纳拉斯鱼层中最丰富的脊椎动物：自特拉夸尔偶然发现它们以来，已发现数千具。
然而，它具有不寻常的颅骨特征，这使得分类异常困难。“通常，脊椎动物的下颌与上颌一样长，”平泽说。“但是*古棘螈*的下颌较短。”此外，尽管同时代的鱼类化石都发现了牙齿，但没有人发现过这种鱼的牙齿。这种微小的鱼还缺少其他相当重要的东西：鳍。
以往的大部分研究都集中在*古棘螈*的颅骨区域，因为它的颅骨非常独特。因此，平泽和他所在的团队也采用了同样的方法，利用一种现代X射线技术——同步加速器辐射显微CT（SR micro-CT）。
总的来说，研究化石的一个困难在于将其与周围的岩石区分开来。*古棘螈*的许多前人研究都通过使用颅骨暴露的化石来规避这个问题。缺点是什么？许多头骨都已破损。该团队不得不寻找完整的头骨进行研究，因此他们寻找被岩石完全包裹的化石。在2000个样本中，他们找到了两个足够好的。
接下来，他们需要将岩石与骨骼分离。他们使用的SR微CT系统的一个关键优势在于，与传统的X射线不同，传统X射线是从一个圆形灯泡发散辐射，而该系统中的所有X射线都平行于化石穿过。平泽解释说，这使得团队能够分析X射线的折射来分辨骨骼。
平泽说，有两个特征尤其突出。第一个是颅骨内部连接两个部分的颅内关节。“在头骨的底部表面，”他说，“有一个大的开口，称为基颅窗。这两个特征与肉鳍鱼（*sarcopterygians*）或lobe-finned fish相对应。”更具体地说，该团队得出结论，*Paleospondylus gunni*属于四足动物类（*tetrapodomorpha*），这是包含像我们一样拥有四肢的脊椎动物的类群，并且是一种早期四足动物——最早期的之一。虽然这不是对*古棘螈*的首次分类尝试，甚至也不是平泽第一次，但它的不同之处在于“我们首次确定了*古棘螈*的骨骼组成，”他说。
我们又多了一个鱼类祖先，这本身就很有趣。但平泽说，这种“噩梦”在泥盆纪的确切位置具有更令人兴奋的意义。
最早四足动物的意外演化
它缺乏四肢、牙齿和颅骨表皮骨骼，这暗示了两种可能的解释：要么这些特征在演化成该物种的过程中丢失了，要么他们检查的化石是尚未发育出这些特征的*古棘螈*幼体。无论哪种情况，平泽说，这意味着这种鱼代表了异时性演化（heterochronic evolution），这是脊椎动物演化中非常重要的一步，即生物体的不同特征开始以不同的速率发育。
他说，泥盆纪之后四足动物的化石记录相当清楚地表明，现代四足动物的共同祖先具有幼体期，带有外鳃，这意味着它会像蝌蚪和青蛙一样，分两个不同的阶段发育。但*盾鳞鱼*（*Eusthenopteron*）*foordi*，另一种比*古棘螈*晚出现的早期四足动物，即使在幼体时期也拥有成对的鳍和颅骨。这意味着，在某个时候，四足动物演化出了发育阶段的分离：不是所有特征同时发育，而是不同的特征以不同的速率发育。
缺乏肢体导致产生肢体
*古棘螈*作为比*盾鳞鱼*更早的早期四足动物的分类学地位，使得这一切更加引人入胜。正如作者所写：“在有肢四足动物的根源处的这种异时性演化，可能通过分离发育模块，促进了包括肢体在内的演化新奇特性的建立。”如果特征可以以不同的速率演化，它们就可以快速改变形状，从而改变功能，就像达尔文的雀类一样。
平泽说：“在四足动物演化的某个阶段，我们的祖先获得了幼体期。在我们的假说中，*古棘螈*代表了幼体状发育演化起源的[一些]最早的证据。”
