狗的起源：狗是何时被驯化的？

这是一个夏日清晨的柔和时光，太阳刚刚升起，白天的热气尚未袭来。一只小兔子从覆盆子丛中小心翼翼地探出头来，鼻子不停地颤动着。它的动静没有被忽视。

大约20英尺外，两只狗中的一只正仰卧在草地上，她琥珀色的眼睛睁开了。另一只狗慢慢翻身，朝覆盆子的方向望去。它们迅速站起来，目光现在都集中在兔子身上。那只动物向后门冲去。

狗儿们追逐着。雌性犬体型较小，更灵活，像猎豹一样左右闪避，根据兔子的路线调整方向。体型较大的雄性犬在后面笨重地奔跑。它们像一个团队一样逼近猎物。兔子不减速地从门下挤过去，获得了自由。

小狗刹车不及，一头撞到门上。在她身后，70磅重的雄狗仍然向前冲。他撞上了她的臀部，使她再次撞到门上。6英尺高的栅栏随着每次撞击而颤抖。两只狗都甩了甩头，小跑着回到我身边，希望能得到一个安慰奖。

我怀疑它们在野外都活不长。它们与狗家族树根部的祖先狼已经相隔了数千代。大自然所创造的，我们人类已经改造了数千年。

狗，学名Canis lupus familiaris，是第一种被驯化的动物，也是唯一一种大型食肉动物。然而，直到科学家们解开隐藏在它们DNA中的错综复杂的故事，它的起源才得以揭示。

狗是何时被驯化的？

多年来，让研究人员确定人类最好朋友的起源，就像走进一个满是狗主人的房间，然后问：“谁是好孩子？”每个人都会以十足的信心推销自己的宠物。

最近的遗传学研究将狗的驯化起源定在欧洲、中亚、中东、南亚或东南亚。它们将狗的起源时间定在1万到3.8万年前之间。

其中一些相互矛盾的结果源于狗与人类和其他犬科动物复杂的历史。一旦被驯化，狗在许多方面都证明了其价值：护卫、猎手、牧羊、驮畜和雪橇拉手。

“狗可以被激励去做人类想让它们做的工作，所以人们在迁徙时把它们带在身边，”康奈尔大学的遗传学家亚当·博伊科说。“相比之下，猫是无法被激励的，所以人们没有把它们散布到世界各地。一只猫可能会跳上船，最终到达其他地方，但你不会有，比如说，训练有素的战猫上战场。”

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狗是如何进化的

在旅行中，狗与其他狗群以及祖先和现代狼混杂，形成了一个基因大杂烩。

早期研究中另一个令人困惑的因素是，研究人员对现代纯种狗的DNA进行了采样，这些狗是繁殖者经过几代人工选择和杂交的结果。这扭曲了狼和狗分离的基因时间线。

但是现在，研究人员正在收集更广泛的现代犬样本。例如，博伊科合著了一项2015年的研究，其中包含了来自全球自由繁殖犬的样本。这些“村狗”在基因上更能代表该物种。在当今世界上估计的10亿只狗中，约有75%是自由繁殖的。

与此同时，研究人员在提取和测序古代DNA方面取得了进展，使他们能够看到过去，而不是根据现代材料进行推测。

“十年前或二十年前，我们只研究现代狗和现代狼，仅此而已，”目前在波兰波兹南医科大学的德国遗传学家奥拉夫·塔尔曼说。“我们已经意识到这是错误的。现在我们回到驯化摇篮去寻找答案，因为我们今天看到的狼并不是狗的祖先。”

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狗驯化的新理论

2016年6月，《科学》杂志发表了一篇论文，预示着研究的新方向。根据这项研究，狗的驯化并非一次，而是在欧亚大陆两端至少15000年前发生了两次。此前的研究认为，驯化是一个困难且因此罕见的事件，只发生过一次。

2022年，另一项类似的研究发表，有助于支持双重起源理论。

然而，新的双重起源理论发现，随着东亚种群在整个大陆的扩张，古老的欧洲种群被东亚种群所取代。今天存活的每只狗都可能起源于古老的亚洲血统。

除了从数百只现代狼、杂种狗和纯种狗身上收集DNA外，双重起源研究人员还从数十只古狗身上提取了DNA，其中包括一份来自在爱尔兰纽格朗日出土的4800年前动物的特别高价值样本。

“这只古老的[纽格朗日]狗拥有现代狗或现代狼中都没有的祖先基因，”米耶特·杰蒙普雷说，她不是双重起源团队的成员。这位比利时古生物学家研究过欧亚大陆其他更古老犬科动物的遗骸，并相信其中一些是早期的狗——这是一个有争议的理论，但这项新研究表明它可能是正确的。

“这是对已发现事物的第一个提示，”塔尔曼说，他也没有参与这项研究。“这是一个警钟。关于多重起源和时间点的理论已经存在一段时间了，但这是第一个基因证据。”

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让研究人员步调一致

《科学》杂志的论文只是未来十年涌现的大量新研究的序曲，这主要归功于牛津大学的进化生物学家格雷格·拉尔森。作为这项研究的作者之一，拉尔森一直倡导合作而非竞争，担任2013年启动的狗起源项目的联合主任。现在，该领域几乎所有主要研究人员都在以某种身份与他合作。

“[拉尔森]把所有这些人召集到一个房间里，把确凿的数据摆在桌面上，然后说，‘好的，数据告诉我们什么，而自负又告诉我们什么？’”塔尔曼说，他现在正与拉尔森合作。

自本文于2016年首次发表以来，拉尔森已是几篇关于家犬起源和基因组的论文的作者，其中包括上面提到的2022年研究。

早期招募的成员之一是杰蒙普雷，她在2008年描述了比利时戈耶特洞穴中一只36000年前的更新世狗，引发了轩然大波。这具遗骸包括一个部分颅骨，是在19世纪60年代在一个石灰岩洞穴中发现的，同时发现的还有猞猁、猛犸象和其他动物。在野外记录中，戈耶特个体被标记为狼，直到杰蒙普雷将其颅骨和牙齿的大小和形状细节与现代狼狗以及其他古代犬科动物进行比较。她认为拉尔森邀请她合作正是因为她有争议的理论和她的视角。

“我有更新世哺乳动物的背景，而其他人通常专攻新石器时代或冰河时代之后，”杰蒙普雷说。作为一名专注于早期时期的研究人员，她比一些同行更乐于接受在农业出现之前——大约12000年前——驯化是可能发生的。

除狗以外的所有物种的驯化和农业考古记录都密不可分。最近的研究提供了迄今为止最确凿的证据，表明家犬是在人类仍是狩猎采集者时进化的。

杰蒙普雷2009年对戈耶特犬科动物的评估主要基于可观察的物理特征测量，例如相对较宽的颅骨和口鼻，更像狗而非狼。这是一种相对老派的方法，但对拉尔森的项目仍然至关重要。

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骨头之战

在一个傍晚的散步中，我的狗们对一种有趣的气味流连忘返，鼻子贴着地面，发出哼哼唧唧的声音。我听到另一个声音：一只大型犬奔跑时沉重的喘息声。

那是我们邻居那只体型庞大的白色德国牧羊犬，又没拴绳。这正是我随身携带高压喷雾瓶的原因。

即使我用水喷洒那只狗以使其保持距离，直到它的主人到来，我仍然欣赏它是一只宏伟的动物。它是纯白色的，可能有一百磅重。被喷出的水流吓退后，它退后了几英尺，站在我的雄性犬（也是白色的）几英尺外。

它们之间的对比非常明显。我家的狗毛短而光滑。牧羊犬的毛发则华丽柔软。

将牧羊犬的三角形耳朵与它尖尖的口鼻末端连接起来，你会得到一个更大的三角形。我家的狗头大而方，嘴巴宽阔，体格像个橄榄球后卫。如果一个不熟悉狗的人目睹这次相遇，他们可能会像查尔斯·达尔文曾经那样得出结论：不同的狗起源于不同的物种。

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狗的起源

今天，我们知道狗起源于祖先狼。但我们对这种动物和第一批狗的样子知之甚少。狼已经存在了五十万年，至少有32个现存的亚种。研究人员在从比利时到堪察加半岛的地区都曾出土过古代犬科动物的骨骼，但一些科学家对许多发现究竟是祖先狼、驯养狗，还是介于两者之间的物种持怀疑态度。

颅骨形态是驯化争论的关键，因为它是现代狼和狗之间身体差异最明显的地方。今天，即使是高纬度的“狼性”品种，如哈士奇，也比狼有更短、更宽的口鼻和更短的脑壳——这些都是驯化综合症的典型特征。

驯化综合症最初由达尔文观察到，但在20世纪苏联驯养狐狸的尝试中得到了最好的记录。它涵盖了一系列意想不到的身体特征，这些特征是野生物种为获得更温顺的行为而选择性繁殖时出现的。这些变化包括幼态持续，即幼年外观在成年后仍然保留。

从吉娃娃到圣伯纳犬，都可以看到这种永久的幼犬脸。然而，这一系列特征并非一代人就进化而来。第一批狗可能看起来像现已灭绝的祖先狼。

“进化是一个过程，”拉尔森说。“你如何界定什么是狗，什么不是狗？”

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狗的起源项目

2024年夏天，与拉尔森合作的研究人员将开始结束狗起源项目的收集阶段。他们将在未来至少两年内研究从古代犬科动物遗骸中获得的约1500份基因材料样本。

然而，提取和分析古代DNA并非易事。死亡后，大量微生物会入侵身体，开始分解过程。样本中细菌猖獗，留下自己的遗传物质，使图像模糊不清。

博伊科正与拉尔森合作分析古代犬科动物样本，其中一些样本的细菌污染程度高达99.5%，拉尔森说。基因学家可以通过设计定制的搜索工具来绕过细菌干扰，这些工具可以让他们寻找犬科动物特有的DNA片段，但这是一个耗时的过程。

基因数据，结合对一些最古老犬科动物遗骸的形态学更新研究，可能强化2016年6月提出的双重起源理论——或者，它也可能为更多的起源事件提供证据。

但即使我们有一天能自信地说出祖先狼何时、何地、多少次变成了狗，我们也只掌握了一半的故事。剩下的一半可能更重要：作为我们狩猎采集时代资源直接竞争者的顶级捕食者，是如何成为我们最好的朋友的？

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天生如此

我的母狗8周大时被捡到，当时她是一只流浪狗。

接下来的四个月她都在一个水泥狗舍里度过。她唯一的互动是每天两次来清理她的空间并提供食物和水的收容所工作人员。狗生命的前六个月包括与人类和其他狗社交的关键时期。当我遇到她时，那些窗口已经关闭了。

把她带回家不到一周，我就带她去了狗公园。那里的草地、木屑和其他动物，对她来说一定是一个感官的奇妙世界。

其中一只狗对后围栏附近的一堆东西产生了兴趣。它们都停了下来。嗅了嗅。有些开始吃，有些开始打滚。一只寻回犬对这个发现变得很占有。

人类，在网球投掷距离之外的一堆对话中，开始走向他们的宠物。

我叫我的狗的名字。她立刻小跑着笨拙地过来，耳朵左右晃动，眼睛盯着我：她的人类。即使没有在所有正确的时间进行社交，她骨子里的某种“狗性”也让她做出了回应。

“所有动物都能在一定程度上与人类社交，但狗在与我们相处方面有着独特的优势，”阿尔伯塔大学考古学家罗伯特·洛西说，他研究史前人类与狗的关系。他的大部分工作都集中在西伯利亚贝加尔湖地区，那里有高达8000年前的狗与人类一同或邻近埋葬在墓地里。这些墓葬是狩猎采集文化的遗迹。

“埋葬在那里的狗没有被杀死或吃掉，”洛西说。“在某些情况下，为了给狗腾出空间，人类遗体被移动了。这告诉我们存在一种社会纽带，也许是对狗灵魂的信仰，或者某种在来世中持续存在的东西。”

贝加尔湖的墓葬并非考古记录中唯一的Fido最终安息之地。“史前时期狗的墓葬比任何其他动物都多，”洛西说。虽然骨骼上的切割痕迹等证据表明狗有时会被吃掉或作为仪式的一部分被杀死，但也有像贝加尔湖狗这样的例子，这些动物在死后以及可能在生前都被赋予了人类般的地位。

可能存在更古老的精心埋葬狗的例子。杰蒙普雷和她的团队研究的一只来自捷克共和国普雷德莫斯蒂的古代犬科动物，嘴里含着骨头被安葬。这只动物有30000年的历史。

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狗与人类为何如此亲近

人类与狗之间这种亲密关系可能基于同理心。2016年发表在《皇家学会：生物学快报》上的一项研究证实了当今狗主人告诉任何愿意倾听的人的话：狗能够根据个体的面部表情来解读人类的情绪状态，这是一种罕见的跨物种能力。这些认知技能很可能从我们认为祖先狼已经具备的高度组织化的行为中演变而来。

“狼因为拥有复杂的家庭群体社会系统，所以天生就适应与人类一起生活，”宾夕法尼亚大学兽医学院动物与社会互动中心主任詹姆斯·塞尔佩尔说。

虽然狼复杂的社会系统可能为它们被驯化奠定了基础，但我们对于它们如何真正从野外捕食者转变为炉边朋友知之甚少。这是因为狗是唯一在人类仍是游牧狩猎采集者时经历这一过程的动物。我们为理解农业出现后其他动物如何被驯化而开发的模板，并不能如此完美地适用于狗。

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动物是如何被驯化的

大多数研究人员将驯化分为三种一般路径：猎物驯化、定向驯化或共生驯化。在猎物模型中，人类捕猎动物——通常是大型食草动物——但不是杀死它们，而是将它们留下来以备将来使用，这是一种资源管理。自由繁殖的动物成为创始种群。这是导致奶牛、猪和大多数熟悉的农场居民驯化的路径。

马和其他通常用于运输的动物是定向驯化的产物：人类将野生动物带出野外，并怀着特定的用途，然后为了这个目的繁殖后续几代。

然而，在共生驯化中，人类无意中创造了一个吸引动物的环境。随着时间的推移，人类欣赏动物提供的某些益处并鼓励其存在，而动物则与野外的同类分离。

猫是共生驯化的一个例子。一旦人类开始从事农业并储存谷物，这种现成的食物来源吸引了啮齿动物，而啮齿动物又吸引了猫。

狗可能也经历了类似的过程。“我们看到了它在狼身上是如何发生的，”拉尔森说。“有一群狼开始与我们混在一起，靠我们创造的环境为生。直到几代之后，人类才开始有意地创造种群，再过了很久，我们才有了像拉布拉多贵宾犬这样疯狂的品种。”

然而，包括宾夕法尼亚大学兽医学院的塞尔佩尔在内的其他研究人员怀疑，狩猎采集者是否会容忍大型捕食者靠近他们的营地——或者说，资源节约型的人类是否会留下足够的潜在食物来维持一只狼大小的动物。相反，他们认为，史前人类很可能像许多近代狩猎采集群体一样，有收养幼小动物的习俗。塞尔佩尔认为，一只人工饲养的祖先狼，会与人类建立起强烈的家庭纽带。

“那只动物，成年后，在狩猎采集者眼中会足够社会化以至于安全，”塞尔佩尔说。

与此同时，其他研究人员认为，争论驯化的方式或原因毫无意义。

“我认为驯化是一个多物种的过程，”洛西说。“这不是我们对狼做的事情。这是我们共同完成的事情。”

如果两个顶级捕食者成功地在亲密关系中找到了互利共赢，就像早期研究认为的那样，或者像最新分析表明的那样发生了两次，那么为什么不是三次、四次甚至十次呢？

“在某些方面，我们已经根深蒂固地认为驯化是如此复杂、罕见和不寻常，以至于它只能发生一次，”洛西说。“我不同意。我认为可能发生过数百甚至数千次驯化，但只持续了几代。由于某种原因，它们没有延续下去。”

作为我们物种之外最古老的伙伴，狗的故事与我们自己的故事紧密相连。（抱歉，爱猫人士。）研究正朝着更具合作性、更精确的方向发展，有望最终揭示这段漫长关系的开篇章节。

“我们需要重新思考我们对狗驯化的看法，”洛西说。“这是一个持续不断的过程，今天仍在继续……这是一个没有终点的过程。这是一种进化伙伴关系。”

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文章来源

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• 细胞研究。源自南亚东部：世界各地家犬的自然史

• 动物学研究。解开狗驯化之谜

• 《美国科学院院刊》。村狗的遗传结构揭示了中亚驯化起源

• 科学。基因组和考古证据表明家犬的双重起源

• 牛津大学。狗不仅被驯化了一次，而且是在世界不同地区驯化了两次

• 自然。灰狼基因组历史揭示狗的双重祖先

• 都柏林圣三一学院。基因组分析揭示家犬可能存在的双重起源

• 格雷格·拉尔森。牛津大学进化生物学家

• 《考古科学杂志》。雅库特地区的旧石器时代和史前犬类以及更新世狼：孤立头骨的鉴定

• 罗伯特·洛西。阿尔伯塔大学考古学家