生命如何首次离开水域并登陆

三百五十多万年前，我们遥远的鱼类祖先放弃了水生生活，走向了陆地。登陆后，这些被称为四足动物的四肢脊椎动物分化成了种类繁多的动物：两栖动物、爬行动物、恐龙、鸟类和哺乳动物。化石记录表明，随着物种进化以占据特定的生态位，一些四足动物家族失去了四肢（蛇），将前肢变成了翅膀（蝙蝠、鸟类和翼龙），或者觉得陆地不好玩，又回到了大海（包括鲸鱼、海豹和一些海洋爬行动物）。

四足动物登陆一直是进化过程中的一大谜团。这一过渡时期的化石发现太少，无法解释其发生的原因或方式，也无法确定第一批完全陆生四足动物的确切进化时间。即便如此，研究人员也在逐渐拼凑出真相。

四足动物的故事始于近四亿年前的肉鳍鱼。与现在占大多数鱼类物种的辐鳍鱼不同，肉鳍鱼进化出了类似骨骼的鳍，这是一种方便的适应（无意双关）。

在泥盆纪晚期，大约从三亿七千五百万年前开始，化石记录中开始出现具有原始鱼类特征和适应半水生生活的过渡性“鱼足动物”。虽然这些物种已经进化出带有清晰指的强壮四肢，但它们还不是真正的四足动物。“它们都有点奇怪，”剑桥大学名誉教授珍妮弗·克拉克说，她是早期四足动物研究的权威。“它们都没有后来的四足动物的样子。三千万年后，它们就到处跑了。”

研究人员尚未找到能够连接早期鱼足动物和完全陆生四足动物的物种。然而，我们可能更接近于理解过渡是如何发生的。

例如，在早期四足动物的热点地区苏格兰南部，研究人员发现四足动物似乎是在一个更湿润的时期登陆的：那里发现的许多四足动物化石都来自季节性洪泛区。水生四足动物可能游入了浅水区——或者在风暴或季节性季风的冲刷下被带了进来。在那里，植被可能为它们提供了遮挡阳光，防止它们脱水。

随着研究人员继续搜寻我们谱系中的第一批陆地居民，以下是我们迄今为止所知。

从海浪到陆地

虽然古生代这一时期的化石记录尚不完整，无法确定这些动物之间是否存在直接亲缘关系还是仅仅是远亲，但这些物种代表了脊椎动物从水到陆地过渡的性质。

真掌鳍鱼（3.85亿年前）：已知有数千块化石，这种肉鳍鱼的四条粗壮四肢具有与所有四足动物四肢相同的骨骼模式：靠近身体的一根骨头（你手臂的肱骨和腿的股骨），再远一些的两根骨头（你手臂的桡骨和尺骨以及腿的胫骨和腓骨）。

提塔利克鱼（3.75亿年前）：发现于加拿大北极的一个地点，这种过渡性的鱼足动物有许多骨骼上的奇特之处，包括45个或更多的椎骨。它还具有颈部和原始腕部的雏形，以及中耳——这些都是鱼类没有的四足动物特征。

棘螈（3.65亿年前）：与它同时期的近亲狭颈螈是另一种早期四足动物，它进化出了指——而且数量很多，每肢多达八个。棘螈也是第一种有荐骨的四足动物，这加强了骨盆与后肢的连接。研究人员认为它仍然完全是水生的，但可能曾在浅水中“行走”。

佩德佩斯（3.50亿年前）：这项苏格兰的发现是最早拥有五个功能性指的动物，这一模式将主导后来的四足动物。这种体长约一米的动物似乎也能在陆地上进行四肢运动，尽管研究人员认为它至少花费了一部分时间在水中。

如何成为陆地居民

陆生生活需要四项关键的适应，才能使水生四足动物适应陆地。

1. 运动能力 肉鳍鱼附肢的肌肉和骨骼让四足动物在适应陆地生活方面，嗯，占了先机。然而，最早放弃海洋的脊椎动物可能并不会行走，甚至不会爬行。2012年对早期四足动物狭颈螈的重建表明，它无法像蜥蜴那样左右摆动身体行走。该动物更可能是像现代弹涂鱼一样“用前肢支撑”前进，同时使用双前肢向前推进。早期四足动物的肩部和骨盆扩大并加强，使其能够在陆地上承载重量。

2. 呼吸 辐鳍鱼和肉鳍鱼的共同祖先都拥有原始的内部气囊，使它们能够呼吸空气。对于辐鳍鱼类来说，这些气囊进化成了控制浮力的鳔。然而，对于肉鳍鱼的四足动物后代来说，这些气囊进化成了肺。在陆地上活动比在水中游泳需要更多的呼吸——和氧气——对于早期四足动物来说是这样。一些研究人员认为，当脊椎动物登陆时，大气中的氧气含量显著更高（30%到35%，而不是今天的21%），这可能使动物在陆地上更容易活动。

3. 获取食物 如果你从水中爬行或支撑着来到陆地，最大的挑战不是呼吸或移动，而是吞咽食物。在水中，鱼类可以通过改变口腔压力将密度相近的水和食物推入食道。在陆地上，空气和食物之间的密度差异使得这种机制失效，而舌头和特殊下颚形状等有用适应要到登陆后数百万年才会进化出来。2013年的一项研究发现，现代鳗鱼鲶在陆地上用下颚捕食，但会回到水中吞咽食物。过渡性的四足动物可能也做同样的事情。

4. 感官系统 今年三月，研究人员发现，在过渡到陆地之前，四足动物的眼睛大小增加了两倍。虽然这种尺寸的增加无助于它们在水中看得更清楚，但在水外却极大地扩展了它们的视野。大约在同一时间，眼睛的位置从头部两侧移到了头顶，正如提塔利克鱼等过渡物种所见。更好的水外视力和眼睛位置的结合表明，这些鱼足动物可能像现代鳄鱼一样捕食，潜伏在浅水中伏击岸边的猎物。

轨迹的麻烦

2010年，波兰扎赫尔米采石场发现了似乎是陆生四足动物的足迹，这一发现成为了头条新闻。这些足迹距今已有3.9亿多年，比我们认为四足动物离开水域登陆的时期早了数千万年。然而，2015年，另一项研究表明，这些凹陷可能是鱼巢，或者是在圆形图案中觅食的鱼留下的印记。在研究人员找到与“足迹”相关的骨骼，或者至少是同一时期的骨骼之前，我们无法确定是什么动物留下了它们，也不知道是如何留下的。

注意缺口

对四足动物的一些最令人兴奋的研究来自英国的一个跨学科项目。四足动物世界：早期进化与多样化（TW:eed）重建了这些远亲曾经居住的环境。该团队还继续填补罗默裂隙（Romer’s Gap）的空白，这是古生物学家长期以来一直困扰的化石记录中从约3.35亿年至3.60亿年前的一段时期。在裂隙的另一侧，以首先注意到它的哈佛大学研究员阿尔弗雷德·罗默（Alfred Romer）命名，四足动物稀少且不适合陆地生活。快进到裂隙之后，我们就看到了各种各样的陆生四足动物。

TW:eed 研究人员专注于苏格兰的几个地点，当时那里更靠近赤道，拥有热带气候，正是四足动物登陆的时期。在2016年末，研究团队描述了五种新的四足动物，并识别了至少另外七种的碎片遗骸，所有这些都来自罗默裂隙时期。

通过对其中一个化石地点一个500米深的钻孔层位的详细研究，TW:eed 成员确定了四足动物的栖息地是由辫状河流和洪泛区组成的马赛克，具有明显的旱季和雨季。虽然一些无脊椎动物在数百万年前就已经从海洋环境过渡到了陆地环境，但在这一时期，与四足动物一起，有更多的无脊椎动物登陆。

莱斯特大学地质学家、专注于沉积学和微体化石的凯里斯·贝内特（Carys Bennett）表示，随着越来越多的物种遗骸被发现，“罗默裂隙”这个词正在成为一个误称。“那个时代生机勃勃，”她说道，“那是一个繁荣的时期。”