1893 年，挪威动物学家弗里乔夫·南森出发寻找北极点。他没有使用雪橇犬穿越北极冰层。取而代之的是，他将自己的命运托付给了冰层本身。他将他的船“弗拉姆号”直接驶入开始凝固的北极秋季，直到它被冻结的海洋所困住。南森坚信，冰层本身会漂移到北极，载着他和他的船员一起前往。他们随着浮冰漂流了两年半。南森逐渐意识到，“弗拉姆号”停止向北移动，而是开始向东，返回欧洲。他跳下船，试图乘坐雪橇前往北极，却发现他现在所处的冰层正在向南移动。距离真北仅四度，他决定撤退。他急忙返回了弗朗斯约瑟夫地。“弗拉姆号”则继续向东漂流。几个月后，船挣脱了冰的束缚，船员们驾驶船向南驶向斯匹茨卑尔根岛。在那里，在光秃秃的平地上，他们看到一个巨大的气球。它的飞行员是一位名叫萨洛蒙·安德烈（Salamon Andrée）的年轻瑞典工程师。安德烈认为像“弗拉姆号”这样的船永远无法到达北极点，而飞行提供了唯一的希望。他说服瑞典国王和阿尔弗雷德·诺贝尔出资购买一个气球，他已将其运到斯匹茨卑尔根岛。在那里，他混合了数吨硫酸和锌来制造氢气，氢气填充了他的丝绸气囊四天。但在他准备好放飞气球之前，狂风袭击了这座岛屿，然后“弗拉姆号”带着南森正乘着雪橇竞速前往北极点的故事抵达了。安德烈让气球落回地面。当他回到瑞典时，安德烈发现南森实际上失败了，并已返回挪威。他开始策划第二次尝试。1897 年，他回到了斯匹茨卑尔根岛，这次他成功放飞了他的气球。几天里，安德烈和他的两名船员一起向北漂浮，随着北极大气温度和湿度的突然变化而上下起伏。但当他越过极地冰盖边缘时，航行变得糟糕了。气球被雨雪压沉，直到绳索拖过冰面，直到吊舱像球一样在地板上弹跳，直到气球静止下来。
一个星期，船员们挤在狭窄的雾中。安德烈决定用食物和一个折叠式船打包雪橇，他们将其拖过漂移的冰层。他们希望像南森一样，将它们拖过波涛汹涌的水道，能在弗朗斯约瑟夫地找到避难所。但冰在他们脚下朝着错误的方向漂移，经过两个月这样的极地跑步机后，他们到达了一个叫做白岛（White Island）的北极岩石小山丘。1930 年，捕鲸者来到这座岛屿，发现了他们破旧的船、他们的日记以及安德烈仍然坐在雪中的尸体。但在 1897 年，没有人知道安德烈去了哪里。他的瑞典同胞科学家在接下来的几年夏天乘船搜寻他，先是绕着斯匹茨卑尔根岛，然后前往格陵兰岛。当浮冰打开时，他们乘坐帆船和蒸汽动力船沿着其东缘航行了八周。他们绘制了帐篷状的海岸线，并在一个沿着象背山的山脊（他们将其命名为摄氏山）的一个峡湾中，探险者们发现了骨头。那不是安德烈和他的船员的骨头。那是鱼的骨头，它们在格陵兰岛的岩石中已经休息了 3.5 亿多年。这种鱼的其他化石曾在晚泥盆纪的其他岩石中发现，但对于研究那个时代的人来说，格陵兰岛是一个启示。仿佛一张地图上突然出现了一个新大陆：其他泥盆纪岩石大部分隐藏在英格兰和宾夕法尼亚州等地茂密的灌木丛下，而格陵兰岛的山脉却毫不留情地裸露着。不幸的是，新发现的化石也极其偏远，只有更大的借口——比如寻找一位著名的探险家——才能让古生物学家来到这个北极的偏远角落。大约三十年后，当丹麦和挪威开始争夺东格陵兰岛的控制权及其可能蕴藏的石油和矿产时，又出现了一个理由。丹麦人带来了瑞典科学家，他们发现了更多鱼类的骨头，包括肉鳍鱼，以及一些他们不知道如何处理的东西，简单地将其标记为“具有不确定亲缘关系的类鱼状脊椎动物的鳞片”。这些探险活动比安德烈和南森的旅行要稍微不那么艰苦。科学家们仍然乘坐带有三个方帆桅杆的木制蒸汽船旅行，虽然他们现在可以携带飞机进行勘测，但他们仍然穿着北极熊套装飞行。1931 年，一位精力充沛的 22 岁地质学家贡纳尔·萨夫-索德伯格（Gunnar Säve-Söderbergh）负责领导探险队。他每天工作十六个小时，爬山，将岩石扔进背包，并一路绘制地层学。他为探险队制作了一本编号标签的书，P 代表鱼类，A 代表两栖动物——这是一个极其自信的系统，考虑到没有人发现过泥盆纪的两栖动物。有腿的陆地脊椎动物——即四足动物——的化石记录只能追溯到大约 3 亿年前，然后就戛然而止了。第一个夏天，萨夫-索德伯格绕着摄氏山西坡走，发现了更多的鱼。在山体东部高原下的落石锥中，他还发现了十几个形状像任何他见过的鱼类的头骨碎片。他乐观地用 A 标签标记了它们。
那个秋天回到斯德哥尔摩，萨夫-索德伯格慢慢地将骨头从坚硬的砂岩中剥离出来，用酒精和香膏涂抹，以显示骨骼之间的缝合线。看着平坦的头骨顶部，他可以看到其中一些骨头像一群被称为肉鳍鱼的鱼类的头骨一样排列——今天只剩下肺鱼和腔棘鱼。许多博物学家认为四足动物是从肉鳍祖先进化而来的。但萨夫-索德伯格也看到它有一些仅在早期四足动物化石中发现的特征——比如长长的口鼻部。看着那个头骨，萨夫-索德伯格意识到他找到了最早的四足动物。他将其命名为“Ichthyostega”，意为“鱼盘”，取自动物头骨的顶部。这一发现轰动了丹麦，不仅受到那些想要加强对格陵兰岛控制的政客们的欢迎，也受到了公众的欢迎。为了庆祝，一家报纸漫画家画了一条长着狗腿的鳟鱼，上面叼着一根抽烟的洞穴人，蛇缠绕着山峰，大象拍打着翅膀飞过。萨夫-索德伯格在接下来的几个夏天里，徒步、乘船和骑冰岛马继续绘制该地区的地图。化石几乎从岩石中掉出来——主要是鱼，但偶尔也有 Ichthyostega 的一部分。1929 年发现的奇怪鳞片原来是 Ichthyostega 的肋骨，巨大且像骨头威尼斯百叶窗一样重叠。他的助手，特别是乌普萨拉大学的一名学生埃里克·贾维克（Erik Jarvik），发现了更多的 Ichthyostega 头骨。1934 年出土的一个头骨非常漂亮，以至于古生物学家将其放在一个蓝色天鹅绒枕头上运回了大西洋。五年后，萨夫-索德伯格被任命为乌普萨拉大学教授，但那一年他被诊断出患有肺结核。他卧病在床，写了几篇关于他收集的一些鱼类的论文，并于 1948 年 6 月去世，年仅 40 岁。在萨夫-索德伯格去世的那个夏天，格陵兰岛探险队终于发现了 Ichthyostega 的腿、肩膀和尾巴。最后，它几乎有了一个完整的身体。自萨夫-索德伯格去世以来的 64 年里，科学家们发现了许多早期四足动物及其已灭绝的肉鳍近亲。他们在重返格陵兰岛时发现了一些这些野兽。但他们也在宾夕法尼亚州、加拿大北部、拉脱维亚等地发现了其他物种，以及最近的内华达州。总而言之，这些化石现在为我们提供了对生命史上最重要的过渡之一的深刻洞察。没有它，我们仍然是海里的鱼。
尽管 Ichthyostega 得到了很多新陪伴，但由于其留下的化石质量和数量，自发现以来一直备受关注。几十年来，埃里克·贾维克（Erik Jarvik）仔细研究了化石，在他去世后，剑桥大学的詹妮弗·克拉克（Jennifer Clack）和其他古生物学家也进行了研究。Ichthyostega 的腿虽然短而矮胖，但有肘部、膝盖、脚踝、手腕和脚趾，这使其符合四足动物的定义。（奇怪的是，它的脚有七个趾。）它的脊柱坚固，臀部和肩膀粗大，头骨坚硬。然而，Ichthyostega 坚硬的头骨仍然保留了一些与肉鳍鱼类灵活头骨相似的特征。它的头骨在与肉鳍鱼类头骨具有铰链的相同位置有一个独特的缝合线。在四足动物的笔迹下，可以看到它的祖先。Ichthyostega 的尾巴是四足动物和鱼类的混合体。四足动物有简单的尾巴，由一长串锥形椎骨包裹在肌肉中（我们的尾巴已缩减成一个小小的萌芽，即尾骨）。肉鳍鱼的尾巴是动物在水中移动的动力，要复杂得多。每个椎骨都有两个长杆，一个在上面，一个在下面。连接到每个杆上的还有更细长的骨骼，称为放射骨，连接到放射骨上的是一个宽阔的鳍条扇：一种完全不同类型的骨骼，称为真皮骨，也构成了鳞片。这种复杂的解剖结构允许鱼在尾巴中产生前后波浪，使其能够冲刺穿过水面或突然刹车。Ichthyostega 尾巴的底部是简化的四足动物形式，但顶部仍然保留了鱼的所有装饰。从某种意义上说，它仍然一半在水里。
克拉克和她的同事们利用 Ichthyostega 的解剖结构来弄清楚它生前做了什么——并通过推断，获得一些关于四足动物身体构造如何进化的线索。在 Ichthyostega 出现很久以前，肉鳍鱼就已经在进化出身体构造的关键部分——比如腿和手腕。这些古老的亲戚无疑生活得像鱼一样，用鳃呼吸，并依靠水来支撑大部分体重。换句话说，很清楚，即使四足动物的身体非常适合在陆地上移动，但它并不是在陆地上开始进化的。当 Ichthyostega 在 3.6 亿年前出现时，情况进展到什么程度了？克拉克发现 Ichthyostega 的耳朵经过调整，可以水下听觉。但当她和她的同事们观察一系列 Ichthyostega 骨骼，从年轻到年老时，他们发现了不同的故事。随着动物的成熟，它们的肩膀形状发生变化，为固定手臂肌肉提供了更多空间。它们可能在年轻时花了大量时间在水中，而在成年后花了更多时间在陆地上。2005 年，克拉克和她的同事们对 Ichthyostega 的躯干——它的脊柱和肋笼——进行了彻底研究。他们得出结论，这种四足动物非常僵硬，无法左右弯曲。他们提出了两种可能的陆地移动方式。它可能会行走，但不会像蝾螈那样弯曲身体。或者它可能模仿一寸虫。它会向上弯曲脊柱，用前腿向前伸，然后伸直，用后腿向前推。今天在《自然》杂志上，克拉克提供了更多关于这种令人费解的生物的线索。她与皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森（John Hutchinson）及其博士后研究员斯蒂芬妮·皮尔斯（Stephanie Pierce）合作。他们通过详细的计算机重建，让 Ichthyostega 复活了。他们首先对其化石进行了高分辨率扫描，然后将其组装成虚拟骨骼。哈钦森在过去十年里，已经找到了基于这种重建来估算动物运动方式的方法。通过将虚拟肌肉放在虚拟骨骼上，他可以估算它们的运动范围。哈钦森知道他的模型是可靠的，因为他可以在活体动物上进行测试。他对水獭和短吻鳄等动物运动的估算接近它们的真实运动方式。这里有几个视频展示了他们的结果。我将在下面解释它们。整个身体：http://www.youtube.com/watch?v=S2z7JsKHnt8 后腿动作：http://www.youtube.com/watch?v=1yzF-0dd1eI 简单来说，Ichthyostega 在陆地上可能并不令人印象深刻。无论它如何努力，它都无法用后腿行走。四肢可以前后移动，但不能旋转到可以使 Ichthyostega 将脚固定在地面的位置。它的前肢更有用一些。它可以弯曲肘部。但它的肩膀活动范围很小。结合它们僵硬的躯干，这些新发现让克拉克和她的同事们得出结论，Ichthyostega 最贴切的现代表现是泥鳅鱼。泥鳅鱼不是肉鳍鱼。相反，它们是辐鳍鱼，与金鱼或鳟鱼的关系更近。在一次独立的从海洋的过渡中，它们进化出了通过用前鳍支撑来在陆地上移动的能力。正如大卫·阿滕伯勒（David Attenborough）提供的精彩视频所示，泥鳅鱼在其奇特的生态位中相当成功，在泥泞的沙滩上爬行，吸食泥浆中的食物，然后通过水下洞穴游泳来照顾幼崽。但它们绝不是四足动物登陆陆地的鼓舞人心的景象。克拉克的新研究与我在十二月写的博客文章形成了有趣的对比。芝加哥大学的科学家们当时报告说，肺鱼——我们最亲近的现存水生亲戚——可以用它们的盆鳍（对应于四足动物的后腿）在水下行走。芝加哥团队认为，后腿驱动的行走可能在四足动物身体进化之前很久就开始了。另一方面，克拉克和她的同事们提出，后腿在陆地派对上出现得很晚。但过去二十年来化石挖掘所清楚表明的一点是，四足动物的起源并非某种线性的进步。大约 3.8 亿年前，一些肉鳍鱼独立地进化出了四足动物的特征，这是一场宏大、未经计划的实验。不同的物种最终获得了这些特征的不同组合，也许适应了在水下或陆地上移动的不同方式。Ichthyostega 可能是所有现存四足动物祖先的一个好模型。或者它可能是一种非常奇怪的海滩漫步者，后腿只能充当水下桨。要找出答案，科学家们需要构建更多的早期四足动物的虚拟骨骼。他们需要去寻找更多的化石。让我们希望他们不必追随注定要失败的探险家来找到它们。有关四足动物进化发现的更多信息，请参阅我的书籍《水之边缘》，其中部分内容改编自本文。http://www.youtube.com/watch?v=KurTiX4FDuQ
