提塔利克鱼：妙不可言。提塔利克鱼是新发现的、带有手指的化石鱼的悦耳名字。它生活在 3.8 亿年前的加拿大北部地区，那时加拿大北部地区是赤道附近的热带沿海湿地。提塔利克鱼的发现者（Ted Daeschler、Neil Shubin 和 Farish Jenkins）在《自然》杂志今日版上发表的系列论文中详细介绍了他们的发现。从某些方面来说，提塔利克鱼是一个大新闻。它可能成为最重要的一块化石，告诉我们我们的祖先是如何从鱼类转变为长有腿、臂、手指和脚趾的陆地脊椎动物的。但从其他方面来说，提塔利克鱼却毫无新意——而这种“毫无新意”使它同样重要。关于这一过渡的研究历史是科学中最引人入胜的篇章之一。我可能会因为这一判断而有所偏颇，因为我花了很大篇幅在我写的书《水边》中探讨这段历史。但你可以自己判断。达尔文之前，鱼类和陆地脊椎动物（四足动物）之间的区别被许多人视为自然界最深刻的鸿沟。这有力地证明了生命不可能进化。然而，有一条鱼引起了一些令人不安的问题——巴西的肺鱼。它有肺和其他一些曾被认为是四足动物独有的特征。英国伟大的维多利亚时代解剖学家理查德·欧文（Richard Owen）以它的鼻子将其归为鱼类。它的鼻孔与嘴不相通——就像其他鱼类的鼻孔一样，不像是任何已知的四足动物。他写道，它“仅仅因为它的鼻子”而成为一条鱼。但 1860 年，《物种起源》出版一年后，一位爱尔兰解剖学家罗伯特·麦克唐纳（Robert M'Donnell）检查了一条来自非洲的肺鱼，并报告说它的鼻孔实际上确实与嘴相连。它是四足动物和鱼类特征的令人困惑的混合体。麦克唐纳写道：“我不知道有什么动物比鳞鳞鱼（Lepidosiren，即肺鱼）更能促使人们接受达尔文的理论。” 随后几十年，科学家们逐渐认识到，肺鱼和腔棘鱼是属于一类大型鱼类中仅存的两个成员，这类鱼比鲨鱼、鳟鱼或其他鱼类更接近四足动物。它们因其奇特的附肢而被称为肉鳍鱼。如今，毫无疑问，肉鳍鱼是四足动物最近的现存亲戚。科学家们比较了四足动物、辐鳍鱼、肉鳍鱼和其他脊椎动物的 DNA，一次又一次地发现，肉鳍鱼是近亲。但到了 19 世纪末，在人们还不知道 DNA 是什么的时候，要做出这个论断要困难得多。最有说服力的证据来自化石记录。一块特别重要的化石是一块名为 Eusthenoperon 的肉鳍鱼，它的鳍中有一些类似肢体的骨骼。然后，大约一个世纪以来，化石发现非常缓慢。20 世纪 20 年代，探索格陵兰岛的科学家们发现了一块 3.6 亿年前的化石，它是一只桶状胸部、扁平头部的四足动物，长有鱼一样的尾巴，顶部有细长的鳍条。他们将其命名为 Ichthyostega。他们还发现了一些看起来像更小的四足动物的化石，但这些骨骼直到 20 世纪 80 年代才解开谜团。那时，剑桥古生物学家 Jenny Clack 组织了一次她自己的格陵兰岛考察，并找到了几具个体骨骼，这些个体被称为 Acanthostega。我从 20 世纪 90 年代中期开始对 Clack 的工作产生了兴趣，当时她和芝加哥大学的 Michael Coates 开始发表他们艰苦工作的成果。Acanthostega 令人着迷，非常震撼。首先，它有八个手指，而不是人们普遍认为的四足动物标准的五个手指。现在很清楚，控制数字生长的基因在四足动物首次进化时并没有严格地遵循五指规则。也许更令人惊叹的是，尽管 Acanthostega 有着形态良好的脚和手指，但它在陆地上行走会很困难。它没有足够的臀部或肩膀来支撑体重，并且它的尾巴顶部和底部都有鳍条。它还有可能支撑鳃的骨骼。这表明四足动物的身体首先适应了水下生活，然后又适应了陆地生活。如果我没记错的话，我在《发现》杂志 1995 年发表的关于 Acanthostega 的文章是关于这种动物的第一篇重要杂志特写。我决定将它作为《水边》这本书的核心部分。但随后，其他化石开始出现。它们只是零碎的——这里有一块颚骨，那里有一块肩胛骨——但它们帮助填补了过渡的空白。我发现最令人惊叹的是一块肉鳍鱼的独立鳍，它与 Acanthostega 和陆地四足动物并没有很近的亲缘关系。Daeschler 和 Shubin 发现的 Sauripterus 鱼鳍中有许多类似手指的结构。这证明了在大约 3.6 亿到 3.8 亿年前，人们进行了大量关于类似肢体的鳍的独立实验。写科学书籍非常有趣，但之后总会带来令人不快的余味，因为你会看到你所有的工作都变得陈旧和过时。但《水边》于 1998 年出版后，我认为关于四足动物的部分仍然相当不错。Acanthostega 仍然是肉鳍鱼向四足动物过渡时期最著名的化石。再往前追溯，大部分都是零碎的，直到 Eusthenopteron 的分支。好吧，这一切都结束了，多亏了提塔利克鱼。Deschler、Shubin 和 Jenkins 发现了该物种的三具个体（它的名字来自因纽特语中一种大型淡水鱼的词）。提塔利克鱼是一种相当大的生物，可能长达三英尺。它比 Acanthostega 或任何其他四足动物都更像鱼。它的背部有鳞片，鳍中有鳍条，还有许多不那么明显但同样重要的、肉鳍鱼身上可见但四足动物身上不具备的特征。但它也有惊人数量的四足动物特征，例如一个可以转动头部的颈部，能够将空气泵入肺部的喉骨，以及它鱼类鳍中的一些骨骼，这些骨骼非常类似四足动物。科学家们专门用一篇论文来介绍这些肢体骨骼，因为化石保存得非常好，他们可以确定这些骨骼是如何相互连接和移动的。与 Sauripterus 不同，后者是肢体上的独立实验，提塔利克鱼的骨骼与我们自己的手臂和腿有着清晰的共同祖先。更原始的肉鳍鱼只有可以使其在水中前后划动的肩胛骨。提塔利克鱼可以支撑自己，弯曲手腕，将手状骨骼平放在水底。它强壮的肋骨和脊柱提供了更多支撑，而且它的眼睛恰好位于头顶，可以观察到水面上游动的猎物（或捕食者）。
提塔利克鱼的鳍不仅因为它揭示了我们的鱼类祖先是如何生活的，而且因为它揭示了任何新结构是如何进化的，而具有重要意义。如果你将你的手与生物学家研究得很多的鱼（例如斑马鱼）的鳍进行比较，很难看出有什么共同之处。鳍条不是由骨骼组成的，它们拥有的少数骨骼与我们的四肢没有任何明显对应关系。因此，即使在不久前，一些科学家仍认为四足动物的四肢是一项重大的创新。但斑马鱼与我们的祖先分离了 4 亿年或更长时间的演化。现在，提塔利克鱼清楚地表明，手臂和腿的进化并非如此大的转变。像提塔利克鱼这样的鱼类的鳍已经进化出了大量的肢体装备——甚至到单个腕骨——这些装备在后来的四足动物中对于在陆地上移动至关重要。那么，为什么提塔利克鱼既是大新闻，又毫无新意呢？它之所以是大新闻，是因为它比以往任何时候都更壮观地模糊了鱼类和四足动物之间的界限。它之所以毫无新意，是因为它正是根据先前发现的化石所能预测到的那种生物。它在我们家族树上的位置早已被清理出来并等待了相当长一段时间。而现在，它已经被填补了。
