缺失也能说明很多问题。一块平地上沉积物的缺乏——一个足迹——可以证明曾经走在上面的恐龙的足迹。一个实心外壳中矿物质的缺乏——一个孔洞——可以揭示曾经被困在其中的寄生虫的存在。世界各地的博物馆里充满了这样的“痕迹化石”，而许多世界各地的美术馆也是如此。上面这张图片来自阿姆斯特丹国立博物馆的一幅木刻版画。它是通过在木块上蚀刻图案来制作的，这样剩余的凸起边缘就可以蘸上墨水，用来印刷图像。这些木刻版画是 15 世纪到 19 世纪欧洲书籍的主要插图方式，至少被用于 700 万种不同的标题。但正如你所见，印刷品上布满了微小的白色孔洞。这些被称为虫洞，而且名称不准确——实际上是甲虫的作品。成虫在树干的缝隙中产卵。幼虫慢慢地钻入木材，最终变成成虫，然后钻出它们的藏身之处。将树干制成印刷板的艺术家们也继承了成虫甲虫的出口孔，这些孔在压印到纸张上时会留下小的白色空白圆圈。
甲虫只在版块雕刻一年左右后才出现。它们留下的孔洞一定令人沮丧，但重新制作它们将是昂贵的。因此，这些版块被保留并重复使用，尽管存在缺陷，除非甲虫真的猖獗。它们留下的孔洞跨越了四个世纪的欧洲文学，记录了蛀木甲虫的历史。这些孔洞是痕迹化石。它们是甲虫行为的证据，如同恐龙足迹印刻在地球上一样，被印在了旧书页上。现在，宾夕法尼亚州立大学的 Blair Hedges 利用这些化石研究了制作它们的甲虫的历史。Hedges 是一位进化生物学家，他研究了从生命起源到脊椎动物崛起的生命进化过程。但他对更近期的历史也有偏爱。他热爱文艺复兴时期的艺术和历史，他的主网站上装饰着木刻版画的图片。（他还有另一个网站，上面有 1100 幅加勒比地区历史地图的扫描图像。）Hedges 选择不研究实际的木刻版块，尽管许多版块保存完好。这是因为即使现在，它们仍然会吸引新的甲虫，在木材上留下新的虫洞。无法确定特定孔洞的年龄。相反，Hedges 查看了实际书籍中的印刷品。由于书籍标明了出版日期和地点，Hedges 可以追踪每个孔洞的来源到特定的年份和国家。他研究了 1462 年至 1899 年间制作的 3200 多个此类孔洞。来自北欧（包括英格兰、德国、荷兰和斯堪的纳维亚）的孔洞是圆形的，平均直径仅为 1.4 毫米。来自南欧（包括西班牙、葡萄牙、意大利和法国大部分地区）的孔洞较大，平均直径为 2.3 毫米。南部的孔洞还包括许多长轨迹——这是当甲虫不是直着钻出，而是沿着木纹以对角线路径钻出时形成的。这两个孔洞是由两种不同的甲虫造成的，通过排除法，Hedges 确定了罪魁祸首——北欧是常见的家具蛀虫 (Anobium punctatum)，南欧是地中海家具蛀虫 (Oligomerus ptilinoides)。只有这些物种会产生适当大小的孔洞，攻击用于制作木刻版画的相同类型的木材，并且分布在正确的洲。在 Hedges 出现之前，我们对这两种甲虫的历史分布一无所知。但木刻版画显示，它们之间被一条无形的线隔开，将常见的家具蛀虫限制在北方，将地中海家具蛀虫限制在南方。在四个世纪里，一种甲虫出现的地点，另一种甲虫就不会出现。虽然常见的家具蛀虫对高温和低湿度更敏感，但它很可能被其地中海近亲的竞争排斥在南方。但这种分离已经不复存在了。现在这两种甲虫遍布欧洲大部分地区。随着欧洲大陆的贸易和商业往来增加，甲虫开始扩张——不仅在木刻版块上，还在家具、建筑材料等方面。建筑物的稳定室内环境保护了它们免受气候变化的影响，并使它们能够在新的地区立足。
Hedges 认为，其他木刻版画也能告诉我们其他地区甲虫的历史。“世界上还有其他地区有悠久的木刻版画使用历史，包括日本、中国和美洲，”他说。“本杰明·富兰克林在费城拥有自己的印刷厂，并制作了一些著名的木刻版画，例如“团结，否则死亡”。不同种类的蛀木昆虫也在这些木刻版画上留下了痕迹，现在也可能以同样的方式发现它们的历史。” 参考：Hedges. 2012. Wormholes record species history in space and time. Biology Letters http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2012.0926 图片：来自阿姆斯特丹国立博物馆的印刷品；其他来自 Hedges，2012。 更多关于痕迹化石的信息：
