最早一些能够陆地行走的生物看起来像是一米多长的蝾螈；但它们并不是，至少当时还不是。它们拥有类似于今天巨蜥的、专门用于撕咬肉类的牙齿；但它们也不是，当时还不是。它们的四肢根据物种不同，可能有七到八个趾。它们的眼睛位于头顶大致位置，可能是为了更好地观察水边陆地上的无限可能，而它们很可能大部分时间都在水里度过。
Acanthostega 和 Ichthyostega 代表了我们发现的最完整的早期四足动物化石，这个类群的后代将是第一批离开海洋并在陆地上行走的脊椎动物。像这样的四足动物及其后代在接下来的 3.65 亿年里成功地占据了地球，并演变成能够奔跑、爬行、在陆地上产卵甚至胎生的动物。
有些成为了陆地上最大的动物，而有些则能在生命的不同阶段进行变形。还有一些离开了陆地，飞向天空，或重新回到了海洋。如果你对它们进化后代的成功有任何疑问，问问你自己——你就是其中之一。
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那么，四足动物是如何从鱼类演变成两栖动物、恐龙、爬行动物、鸟类、哺乳动物以及它们之间的所有一切呢？一些研究人员认为，是一系列新生态系统中存在的机遇，促使无数微小的适应性改变在漫长的岁月中发生。
四足动物的“罗塞塔石碑”
当你回溯 3.65 亿年前的化石记录时，理解上总会有很多空白。Acanthostega 和 Ichthyostega 并非我们发现的最古老的四足动物痕迹，但它们是早期已知四足动物中最完整的。
“它们就像是四足动物的罗塞塔石碑，”南非阿尔巴尼博物馆的古生物学家 Robert Gess 说。这些化石如此完整，以至于研究人员可以通过比对，将其他单个的化石骨骼识别为来自泥盆纪四足动物。
Acanthostega 和 Ichthyostega 生活在晚泥盆世，迄今为止发现的所有与它们相关的材料都来自东格陵兰。它们发展出了双重呼吸系统，同时拥有鳃和肺，使它们能够从空气和水中获取氧气。这些生物有四肢，每只都有指，尽管指的数量各不相同。一种更接近于两栖动物、爬行动物和哺乳动物直接祖先的、每只肢体有五个指的物种尚未在泥盆纪岩石中发现。
“如果你能找到一个有五个脚趾的泥盆纪四足动物，你可能就找到了非常接近我们祖先的线索了，”Gess 说，尽管他也承认这个共同特征可能在泥盆纪之后才演化出来。
从哪里登陆？
虽然我们尚未发现任何早泥盆世的四足动物骨骼化石，但它们很可能是在这个时期演化出来的。最早的四足动物很可能起源于 Elpistostegalia，这是一个被称为“鱼足动物”的类群，它们几乎失去了所有的鳍，只剩下四个位于后来会发展出四肢的部位。
Tiktaalik 是这些动物中保存最完好的，发现于加拿大最北端的埃尔斯米尔岛，可追溯到大约 3.75 亿年前。这些生物拥有原始的肺和位于头顶的眼睛。
这类动物很可能在最早的四足动物演化后才灭绝，因为Acanthostega 和 Ichthyostega 并非目前发现的最早的四足动物痕迹。也许恰如其分的是，我们现在唯一拥有的关于最早已知的陆行四足动物的证据是它们的足迹。在中泥盆世，我们目前最早的证据是在波兰发现的一组可追溯到约 3.9 亿年前的足迹，以及在爱尔兰发现的一组可追溯到约 3.84 亿年前的足迹。
“我们知道，如果有足迹，那它就是在陆地或浅水区行走，”瑞典乌普萨拉大学的生物学家 Per Ahlberg 说。他补充说，根据对这些足迹的仔细检查，他们甚至可以分辨出是浅水还是旱地。“如果你看到有尾巴拖行的痕迹而没有身体拖行的痕迹，那很可能是在陆地上的足迹。”
爱尔兰的足迹似乎表明它们在旱地和浅水区都进行过活动。而波兰的足迹虽然不太清晰，但也可能是在浅水区留下的。
陆地的吸引力
我们的遥远祖先不会立即跳上陆地。它们可能一开始就适应了浅水区，就像今天的短吻鳄一样，尽管鳄鱼本身是从陆地生物演化而来的。
“你必须有一种中间行为，”Gess 说。他认为，最早的四足动物或其祖先进入浅水区是为了“开发一个其他捕食者无法利用的生态系统”。他在南非迄今发现的四足动物化石是在河口沉积物中发现的，这些地方今天就像许多海洋鱼类的育幼所。大鱼无法进入这些区域，而四肢的发展能够更好地在浅水区移动，这将为它们“在捕食小鱼群方面提供巨大的优势”。
四足动物头部后方出现的呼吸孔支持了这一观点。温暖的浅水区通常氧气含量较低，这可能促使早期四足动物在拥有鳃的同时，也增强了肺部的发展。
Gess 在南非发现的四足动物，那里在泥盆纪时位于南极圈内，这表明四足动物的分布“相当广泛”——显然它们拥有一套成功的生存策略。
适者生存和 Romer’s Gap
许多泥盆纪的四足动物在 Hangenberg 事件中灭绝，该事件与晚泥盆世灭绝有关。目前尚不清楚确切的原因，但气候变化导致我们的海洋缺氧。太阳的“UV-B 辐射”在此期间也增加，造成了地球上一次大规模的灭绝事件，并使泥盆纪在大约 3.6 亿年前结束。
在随后的 1500 万年里，即石炭纪早期被称为 Romer’s Gap 的时期，只有很少的证据出现。但一些四足动物幸存了下来，也许是因为它们已经适应了至少部分在陆地上生活。
“这个时期四足动物的进化就像经历了一个瓶颈，”芝加哥大学的脊椎动物古生物学家 Michael Coates 说，他和已故的同事 Jenny Clack 一起构建了我们今天对四足动物进化的大部分认识。
其中一种幸存者可能是 Whatcheeriidae 科，该科的化石最初由 Clack 在苏格兰发现。但在美国中西部发现的可能属于这个类群的其他化石，可以将这个类群的寿命“延长到泥盆纪”，这意味着它们幸存了 Hangenberg 事件和 Romer’s Gap。
无论在早石炭纪发生了什么，四足动物的腾飞并没有花太长时间。一方面，有一些像 Crassigyrinus 这样的物种，它们几乎再次失去了四肢，类似于现代的蠕蜥。它们显然重新适应了基本水生的生活。
“如果你看看这些早期的四足动物，你会发现一些‘丑陋的怪兽’，”Coates 说。但许多陆地生物也在适应不同的形态：“你会看到一些看起来像大型攻击性蝾螈，或者巨蜥。”
在石炭纪早期，两栖动物就从演化成今天仍存在的其他四足动物的类群中分化出来了。而剩下的羊膜动物在 3 亿多年前进一步分化，形成了今天的哺乳动物类群和爬行动物类群，最终演化出了恐龙和鸟类。
虽然这一切为我们勾勒出了从第一批陆地生物到第一批哺乳动物的大致进化轮廓，但许多细节仍然有些模糊。每一次化石的发现都有可能重塑我们的进化历史。例如，最近的一项“研究”发现，四足动物的大脑只占据了它们头骨容量的一半。其余部分则由脂肪组织或液体填充，为这些生物在逐渐适应陆地生活时留下了很大的生长空间。
