有毒的烦恼：化学防御伴随着进化的代价

这只美丽的箭毒蛙的化学武器付出了高昂的进化代价。Dirk Ercken 摄箭毒蛙是地球上最令人惊叹的物种之一。但它们鲜艳的颜色并非为了美观：而是为了警告潜在的捕食者。因为这些青蛙虽然视觉上令人兴奋，但它们也配备了强大的毒素。它们皮肤中的毒药是如此强大，以至于当地部落可以通过简单地在青蛙背上摩擦它们来制作致命的飞镖——因此得名。人们可能会期望，如此成功的防御进化将使这些青蛙比它们的亲戚更多样化，并争夺资源和栖息地——而且，根据本周发表在《美国国家科学院院刊》早期版本的一项研究，它们的毒素*确实*赋予了它们物种形成优势。但是，它们的防御并非没有代价：有毒的青蛙物种灭绝的速度也更快。“两栖动物正面临全球种群数量下降和灭绝，”利物浦大学的爬行动物学家和进化生物学家凯文·阿尔布克尔解释道。“我想弄清楚防御是否会影响它们多样化或灭绝的机会可能很有用。”阿尔布克尔有兴趣测试五十年前提出的一个假说，称为“逃跑与辐射”。该假说预测，开发一种新的避免被捕食的方式——例如防御性毒素或伪装——应该能让一个动物谱系比其他谱系更快地多样化。因此，人们会预测，拥有这种抗捕食者适应性谱系比没有的谱系有更多的物种。

显示有毒和无毒谱系的无尾目系统发育树。图片由 K. Arbuckle 提供然而，虽然这听起来很容易确定，但需要大量关于动物自身的信息以及强大的统计分析才能真正检验“逃跑与辐射”假说。而且，虽然该假说在植物中得到了检验，但很少有动物研究能够收集到足够的数据来确定“逃跑与辐射”是否成立。阿尔布克尔意识到，青蛙和蟾蜍提供了一个绝佳的机会来检验这个数十年的观点是否经受住了这样的实证检验。“除了普遍非常酷之外，两栖动物是否拥有化学防御性状存在很大差异，”他说。“我将（毒性和着色）数据与我们称之为‘系统发育’或‘进化树’进行匹配，并应用了一些复杂的数学和统计模型，让我能够深入了解我的问题。”而且，正如预测的那样，阿尔布克尔发现有毒的防御导致了更高的物种形成率。无论是具有毒性还是假装具有毒性——拥有显眼的颜色图案，即使没有毒药来支撑——都导致了青蛙和蟾蜍谱系的多样化更快。而且，不出所料，动物比失去它们更有可能进化出有毒的防御，这对于促进物种形成的性状来说是合乎情理的。“这项研究表明，两栖动物用来防御自己的策略可能对其进化有重要影响，”阿尔布克尔说。“然而，我们发现的关系并非都如我们所料。”

“到目前为止，最令人惊讶的发现是，拥有化学防御的物种，虽然更有可能发生物种形成，但灭绝的可能性也大得多！”阿尔布克尔说。模仿者（只有显眼的着色）则不是这样。事实上，有毒的无尾目动物更容易灭绝，以至于它们的净多样化率比可食用的同类*更慢*。“这完全出乎意料，并可能对理解为什么许多两栖动物容易灭绝有潜在影响。”但为什么有毒的代价如此之高？没人知道。“就像任何一项好的科学研究一样，这项研究产生的问题更多，”阿尔布克尔说，尽管他对所见的模式有几个可能的解释。有可能产生和/或储存毒素*在能量上是负担，因此有毒物种必须消耗更多的食物，或者在生长或繁殖方面做出牺牲。如果属实，那么在困难时期，这些物种比那些不需要那么多燃料的物种会更艰难。或者，这可能与有毒物种也具有科学家所称的“较慢生命史”的事实有关：它们寿命更长，成熟时间更长，一生中产生的后代更少（通常需要更多父母照顾的后代）。虽然这些性状可能是有益的（看看它们把我们带到哪里了！），但具有较慢生命史的物种在种群规模突然缩小——例如当一个地区遭受壶菌侵袭时，这是目前对两栖动物的主要威胁之一——时更容易受到威胁。阿尔布克尔说，下一步是弄清这个谜团，确定为什么产生毒素在进化上如此昂贵。“尽管灭绝的模式得到了这项研究的有力支持，但如果能更好地了解是什么在驱动它们，那就更好了。”但更重要的是，阿尔布克尔希望调查当前的灭绝模式是否呼应了这项研究确定的历史灭绝风险。“如果我们想将我们的工作恰当地与今天的保护问题联系起来，这一点很重要。”最终，这些数据可以帮助保护科学家确定哪些物种最有可能在没有我们帮助的情况下灭绝，从而确保来之不易的资源得到最有效的利用。引文：Arbuckle, K and MP Speed (2015). Antipredator defenses predict diversification rates. Proceedings of the National Academy of Sciences, published online on 19 October 2015 ahead of print. DOI: 10.1073/pnas.1509811112 *