大约2.3亿年前，巨大的爬行动物行走在地球上。有些是庞大而凶猛的捕食者；有些是敏捷而善于奔跑的动物；还有些则披着厚重的骨甲，背部覆盖着骨板。它们的身体演化出了令人难以置信的各种形状和大小，并且是以惊人的速度完成的。它们确实是那个时代最令人印象深刻的动物之一。它们就是主龙类。
等等……谁和什么？你很可能从未听说过主龙类，而你期待的是另一类更著名的巨型爬行动物——恐龙。毫无疑问，恐龙是一个演化上的成功故事，它们从一种标准的身体形态——一种小型、双足的食肉动物——分化出了令人眼花缭乱的各种形态。今天，活着的恐龙——鸟类——仍然统治着我们的天空，而在它们的全盛时期，它们曾是陆地上占主导地位的脊椎动物数百万年。
但它们崛起的力量秘密是什么？许多古生物学家认为，它们仅仅是击败了当时存在的其他动物群体，例如奇特、有外突牙齿的鼻龙类（rhynchosaurs）或像犬齿兽类（cynodonts）这样的哺乳动物样爬行动物。也许它们直立的姿势使它们更快或更敏捷；也许它们实际上是温血动物，能够适应更广泛的气候。无论如何，它们而不是其他爬行动物群体占据主导地位的事实，常常被视为它们优势的标志。
但哥伦比亚大学的斯蒂芬·布鲁萨特（Stephen Brusatte）挑战了这一观点。根据他对三叠纪生命的解读，恐龙的表现并不比它们的竞争对手主龙类好，而且实际上在约3000万年的时间里，它们不如主龙类成功。它们最终取代了这些其他群体，是因为运气，而不是因为它们拥有任何特殊的优势。
优势？
在三叠纪时期，主龙类（最终演化成今天的鳄鱼和短吻鳄）最多样化。它们包括像Postosuchus这样的顶级捕食者，像Desmatosuchus这样的装甲骨甲龙类，以及像Effigia和Shuvosaurus这样的快速双足奔跑者。其中许多与我们熟悉的恐龙非常相似（见下图），有些甚至在最初被发现时被误认为是恐龙。这些惊人的相似身体表明，这两个群体成员的生活方式相似，并且可能争夺相同的资源。
恐龙是简单地赢得了这场战斗吗？布鲁萨特指出，对这个问题的回答常常会引用“优势”这种含糊的概念，而他想从更客观的角度来审视这个问题，从可衡量的方面比较这两个群体。为此，他与其他三位古生物学家合作，根据它们骨骼上的437个特征，构建了64种恐龙和主龙类的家族树。
该团队根据骨骼计算了每个群体演化的速度。如果恐龙真的击败了主龙类，你会期望看到恐龙类在三叠纪期间以越来越快的速度演化，而主龙类的演化速度则减缓。但事实并非如此。相反，布鲁萨特发现，在整个三叠纪期间，主龙类一直在跟上恐龙谱系扩张的步伐。在中三叠纪时期，恐龙可能以稍快的速度演化，但由于样本太少，很难确定。
布鲁萨特还考察了每个群体演化出的身体形态范围，也称为它们的“差异性”。具有高差异性和广泛身体形状的动物群体往往拥有更多样的生活方式、栖息地和饮食。令人惊讶的是，主龙类的差异性是恐龙的两倍。
三连击……
因此，在恐龙和主龙类共同生活的3000万年里，两者以相同的速度演化，而主龙类则在尝试了多达两倍的身体形状。对布鲁萨特来说，这是对“优势”恐龙在某种程度上“注定成功”的长期观点的沉重打击。
相反，他认为恐龙的成功取决于“好运”和坚持的结合。它们和主龙类都经历了一次2.28亿年前的灭绝事件，这次事件消灭了许多其他爬行动物群体，如鼻龙类。在三叠纪末期，约2800万年后，恐龙又挺过了另一次（规模更大的）灭绝事件，这次事件最终彻底消灭了大部分主龙类。
恐龙为何能幸存而主龙类却不能，这一点尚不清楚。也许恐龙拥有主龙类所缺乏的某种独特适应性，从而确保了它们的生存。但布鲁萨特表示，这种解释“难以令人信服”，因为当时主龙类的数量更多，身体也更加多样化。他还表示，在物种大灭绝期间某些群体的死亡，更有可能是由于随机因素，而不是它们生活方式的任何特定方面。
无论答案如何，主龙类从统治性爬行动物到演化史上的脚注的突然 volte face，给了恐龙机会。它们是爬行动物界的录像机，在优越的Betamax技术之后崛起并占据了主导地位。在侏罗纪这个崭新而勇敢的世界里，它们可以利用其陨落的竞争者留下的生态位。
恐龙的崛起常被视为单一事件，但更有可能是分阶段进行的。在晚三叠纪灭绝后，巨型长颈蜥脚类恐龙的祖先扩展成新物种，而大型食肉动物和装甲食草动物则在第二次灭绝预示着侏罗纪的开始时才出现。布鲁萨特将恐龙称为“两次大灭绝事件的受益者”，考虑到接下来发生的事情，这颇具讽刺意味。在大约1.3亿年后，恐龙的运气被证明是有限的。它们经历了两次灭绝，但正如俗话所说，第三次才见分晓。
参考资料：Science doi:10.1126/science.1161833
一系列主龙类，取自维基百科，由Arthur Weasley绘制。从左上角顺时针方向：Effigia、Shuvosaurus、Rutiodon、Postosuchus、Lotosaurus 和Desmatosuchus。
