认识弹涂鱼：陆地上行走的鱼

虽然“落水狗”对我们大多数人来说似乎是件坏事，但实际上有相当多的鱼类已经进化到能够离开水生家园，登上陆地。就像生活在半水半陆的青蛙一样，这些鱼是两栖的。

以肺鱼为例，这是一类大约 4 亿年前的古老鱼类，它们确实有肺，如果它们在水下呆太久就会溺水。鳗鲶则可以从它们栖息的泥泞沼泽中跃出，扑向它们喜欢的陆地零食，比如甲虫。还有海滩胡瓜鱼，这种沙丁鱼大小的鱼在繁殖季节会离开水，在加利福尼亚的海滩上将卵产在沙子里。

但在两栖鱼类中，可以说弹涂鱼最完美地掌握了在陆地上茁壮成长的能力。

什么是弹涂鱼？

弹涂鱼——共有 25 个种类，栖息在非洲、南亚和南美洲的滩涂、沼泽和红树林中——一生中超过一半的时间都在陆地上度过，从进食到交配都在水外进行。

洛杉矶加州大学生物学荣休教授、著作《陆地入侵：生物体从水生到陆生生命的转变》的作者Malcolm S. Gordon表示，了解更多关于弹涂鱼的知识有助于科学家解决一个核心的进化问题，即脊椎动物如何从水生动物转变为陆生生物。

事实上，尽管没有两种弹涂鱼是完全相同的，或者功能完全一样，但有几个有趣的特征可以将它们中的大多数与我们常听说的其他鱼类区分开来。

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弹涂鱼如何呼吸？

如果鱼类通过鳃从水中获取氧气，即使在深处，弹涂鱼如何在空气中呼吸？

它们可以通过两种方式实现这一点。第一种方式是，它们通过皮肤呼吸，因此两栖鱼类不断地通过它们充满毛细血管、能够吸收氧气的柔软皮肤——以及嘴巴和喉咙内壁——来吸收空气中的氧气。

然而，为了让这一点奏效，它们需要保持湿润——这就是为什么它们大部分时间都在水外活动。尽管如此，在滩涂等湿润的环境中，人们可以看到弹涂鱼在泥浆中打滚以保持皮肤湿润，并在水坑中左右翻滚以降温和保持清新。

第二种方法更直接：弹涂鱼的鳃将水困在其鳃腔内，并储存起来以供更长时间的氧气提取。这就是为什么有时会观察到一些种类游到水中，张开嘴大口吞咽。

戈登说：“它们会将嘴巴伸入水中，你可以看到它们在泵水或吸水。”“然后它们会鼓起鳃盖，嘴里含着水四处走动，”戈登说。

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弹涂鱼如何行走？

为了在陆地上行走，弹涂鱼使用它们胸鳍，就像两只小胳膊。事实上，它们的鳍有类似于肘部和肩部的微小关节，这使得它们可以折叠鳍状肢，从陆地上推起，一次向前推进一步。

戈登说，但这并非弹涂鱼所独有。有很多水生鱼类在陆地上使用鳍的方式与弹涂鱼相似，比如虾虎鱼，这是一个拥有 2200 多个鱼类种类的类群，弹涂鱼也属于这个类群。

他说：“从进化的角度来看，弹涂鱼使用成对的胸鳍和腹鳍在水中移动的方式很可能是在水中进化的。”

正如其名，弹涂鱼也会在泥浆上跳跃。但这并非主要得益于它们的胸鳍，而是得益于它们的尾巴。通过快速弯曲尾巴，它们能够利用尾巴作为杠杆将自己弹向空中，这是一种C-start 行为。这也同样是在水中进化的。

戈登说：“C-start 在鱼类中无处不在。”“这就是鱼类通常逃避捕食者的方式。”

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挖洞的弹涂鱼

当它们不外出捕食——蜗牛、昆虫、小型植物，以及泥滩上提供的任何碎屑——时，弹涂鱼，尤其是较小的种类，会在潮水之间在地下建造长而复杂的洞穴。为了挖掘它们的藏身之处，它们用嘴巴将长长的管状泥块铲进嘴里，一旦到达空气中再将其吐出。这些洞穴非常适合躲避捕食者、休息，或帮助它们呼吸和调节体温。

例如，当天气炎热干燥时，它们会躲在里面以避开阳光——尽管它们皮肤中有特殊的化合物可以充当防晒霜——并给自己降温。反之，当潮水很高且它们在水下时，它们会在洞穴中储存气泡以储存一些氧气。

戈登说：“喜欢在洞穴入口周围筑起高墙的弹涂鱼种类，经常喜欢趴在上面观察周围的滩涂。”“它们显然是观察站，用来寻找可能的食物、捕食者、潜在的配偶和其他侵入它们领地的弹涂鱼。”

更重要的是，为了保护它们挖掘的土地，雄性弹涂鱼之间会进行戏剧性的争斗，张开嘴，背鳍展开，以展示力量，并猛烈地扑向对方。

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为什么弹涂鱼的眼睛长在头顶上？

与大多数鱼类不同，弹涂鱼的眼睛长在头顶上，像潜望镜一样，视野更广阔，可以独立移动，而且它们还能……眨眼。

眨眼通常是四肢脊椎动物的特征。但由于弹涂鱼已经进化到能在水外生存，它们也发展出了这一特征。眨眼有助于弹涂鱼湿润并保持眼球湿润，清除可能阻碍视线的物体，如泥土，并根据 2023 年发表在《美国国家科学院院刊》上的一篇论文，反射性地保护它们免受飞来物体的伤害。它们的眨眼方式也非常复杂，它们会将眼球向内缩入一个充满水的颅腔。

塞顿希尔大学生物学家、该研究的作者之一Brett Aiello表示，弹涂鱼在进化眼部结构时，并不需要做太多改变。它们依赖于相同的六块眼外肌将眼球缩回颅骨，因此它们利用了已有的结构，并开始以一种完全不同的方式使用它们。

艾耶洛说：“所以这确实表明，你可以利用一套非常基础的解剖结构来产生非常复杂的多功能行为。”

此外，在向陆地生活的过渡过程中，弹涂鱼能够运用一种单一的行为来产生三种完全不同的、复杂的独特功能——换句话说，就是一种多功能行为的进化。

艾耶洛说：“这确实帮助我们重新设想，那些最早的四足动物，也就是我们人类的祖先，是如何经历同样的转变，并可能进化出同类型的适应性。”

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行走的鱼能教给我们什么关于进化的知识？

戈登说，从理论上讲，我们可以将弹涂鱼这样的行走的鱼视为大自然正在进行的进化实验的范例。

他接着说，如果人类不能迅速采取行动来制止当前全球气候变化，那么很可能许多重要的生态位和陆地环境将会空出来。

戈登说：“如果发生这种情况，恰好有一些两栖鱼类能够生存下来并处于正确的位置，那么陆地上的新一轮入侵就有很小的可能性会开始。”“我希望这是一个非常遥远的场景。”

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