甲虫长角本身就够奇怪的了。更奇怪的是，甲虫会长出如此多种类的角。这张发表在《*Evolution*》杂志最新一期上的图片，展示了这种多样性的一小部分。图中所示的物种都属于“*Onthophagus*”属，这是一类蜣螂。图片中的颜色是伪彩色，显示了角从甲虫身体的哪个部位生长。蓝色的角从头后部生长，红色的角从头部中部生长，紫色的角从头部前部生长。绿色的角从头部后方（ the pronotum）的身体板中心生长，橙色的角从 the pronotum 的侧面生长。这些甲虫可以长出大小不一、单个或多个、形状像雄鹿角或犀牛角的角。而且，正如这些颜色所示，甲虫可以通过非常不同的发育路径来获得最终的产品。据说，生物学家 JBS Haldane 曾被问及他从对自然的观察中能说出关于上帝的什么。Haldane 回答说，他一定对甲虫有着过度的喜爱。再加上对给这些甲虫加上角的喜爱。在 Haldane 之前一个世纪，查尔斯·达尔文就对这些甲虫的角着迷。他提出这些角是通过性选择产生的。自然选择是基于特征如何帮助生物体生存和繁殖——例如在冬天保持温暖、抵抗疾病等。性选择则是基于争夺性行为。如果雌性更喜欢与具有某些特征的雄性交配（例如孔雀的大尾巴），那么雄性就会逐渐进化出越来越复杂的该特征版本。雄性还可能与其他雄性争斗以获得与雌性交配的机会，在这里，它们的争斗也可能导致怪诞的解剖结构——例如甲虫的角。现代进化生物学家已经跟进了达尔文的建议，并对甲虫的角进行了深入研究。有成千上万种有角的物种可以进行比较，科学家们可以观察到这些角是如何发育以及被雄性使用的。关于甲虫的角已经发表了许多引人入胜的研究，例如我在这篇帖子中描述的研究。我在这里展示的图片来自一篇代表着理解这种多样性爆发向前迈出了一大步的论文。蒙大拿大学的 Douglas Emlen 和他的同事们，首次重建了导致这种角类“过剩”的进化历史。（你可以在 Emlen 的网站这里免费下载这篇论文。）Emlen 和他的同事们将注意力集中在*Onthophagus*蜣螂上。这些遍布世界各地的甲虫会寻找粪便，然后在粪便下挖一个隧道。雌性甲虫然后将粪便做一个球，并在其中产卵。雄性甲虫会守卫这些隧道的入口，并驱赶任何试图进入并与里面的雌性交配的雄性。这就是角的作用，帮助守卫的雄性阻止其他雄性进入。科学家们从 48 个不同的 *Onthophagus* 物种中提取了 DNA，并利用序列来确定它们的进化关系。然后，他们重建了随着新物种的出现而演变的角的变化。最后，研究人员研究了这些动物的自然历史——它们生活在哪里，如何生活等等。结果发现，甲虫的角发生了很大变化。从树上最古老的枝干上的物种来看，科学家们得出结论，这 48 个甲虫物种的共同祖先只有一个角从头基部生长（照片左侧从上数第二个可能有些相似）。随着新物种的出现，它们倾向于长出更大的角，并且也倾向于从身体的新部位长出角。另一方面，有时一个拥有复杂角的谱系会产生角小得多的物种。有时一个角变成了两个，又变回了一个。这张图表显示了甲虫进化的曲折路径。（箭头的粗细显示了这些转变在不同谱系中发生的频率。）考虑到研究人员只分析了 2000 个 Onthophagus 物种中的 48 个，真正的变化规模可能要大得多。
Emlen 和他的同事们认为，性选择将这些甲虫的角推向了令人难以置信的长度。如果你是一只雄性蜣螂，你想把另一只雄性从它的隧道里挤出来，有一根更长的角会很有帮助。如果你是隧道里的那只雄性，你的胜利机会也取决于角。所以，角更大的雄性更有可能获胜。然而，正如这张甲虫流程图所示，在某些谱系中，这些昆虫已经失去了它们的武器。甲虫进化中的制衡力量是什么？科学家们指出，角是昂贵的。生长角需要大量的能量和甲虫身体的大部分区域。当你谈论比甲虫整个身体还长的角时，成本可能是巨大的。事实上，生长更大的角意味着甲虫必须减小其他器官的大小。实验表明，角的生长可以将甲虫的眼睛大小减小 30%。研究人员提出，生长角会迫使与其他重要身体部位（如眼睛和触角）进行权衡。而甲虫的进化树支持他们的观点。在牧场上，甲虫用触角探测粪便气味比在森林里更难，因为气味在树林里持续时间更长。五次新增角的情况中有四次发生在森林里——也许是因为甲虫可以在嗅觉不那么困难的地方负担得起长出较小的触角。另一方面，在失去角的九种情况中有七种，甲虫变成了夜行性。夜间飞行的甲虫需要更大的眼睛，因此它们无法再承担将资源转移到大角上的代价。在这些谱系中，进化出更大角的压力仍然存在，但已被其他需求所抵消。Emlen 的研究很好地提醒我们，在面对自然的奇妙多样性时，我们不必呆若木鸡，张口结舌。当你看到像这篇帖子开头那样的一排排甲虫角时，它们似乎是一个无法破解的谜团。但了解这些甲虫是如何生活的，以及它们如何从共同的祖先进化而来，就能让它们不那么神秘。但同样，也同样奇妙。
