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超海入侵

为什么陆地上的生命如此成功?Dianna和Mark McMenamin认为,这是因为4.5亿年前生命创造了超海——一个由相互连接的组织构成的新海洋,其运作方式由先驱真菌和寄生虫所开创。

作者:Carl Zimmer
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你越是思考陆地上的生命,就越觉得它说不通。生命始于大约40亿年前的海洋,并在那里停留了35亿年。进化创造出的生物必须保持湿润——它们本质上是充满液体的囊,如果它们干涸,它们的循环系统就会崩溃,大部分蛋白质和DNA会皱缩变得无用。没有海洋中充满营养的洋流,它们就会饿死,它们以及它们脆弱的卵和幼虫就会无法移动,无法到达新的或更好的栖息地。

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因此,从海洋的角度来看,陆地应该等于死亡。然而,自从动物、植物和真菌在大约4.5亿年前首次登上陆地以来,陆地上的生命取得了惊人的成功。诚然,陆地生物必须保持为充满液体、以DNA为基础的囊,它们仍然依赖捕食和光合作用等古老的海洋方式获取食物和能量。但根据最佳估计,现在陆地上的物种数量是海洋中的两倍,它们产生的生物量是海洋中的50倍。此外,它们仅在海洋三分之一的广度、极小一部分的深度上实现了这一点。而且它们在很短的时间内就取得了这些繁荣的统计数据。如果海洋生命是一个100岁的老人,那么陆地生命将是一个11岁的孩子。

研究人员曾试图零敲碎打地解释这种陆海悖论,但收效甚微。但古生物学家夫妇Mark和Dianna McMenamin提出了一种富有想象力的新假说,他们相信可以一举解释所有问题。他们说,要理解陆地生命的成功,必须认识到它是一个统一的整体。它与海洋生命的不同之处在于,不相关的陆地生物——植物、真菌和动物——形成了大量直接的物理连接,液体可以通过这些连接移动。实际上,McMenamins声称,陆地上的生命与其说是放弃了海洋,不如说是在其所有组织的总和中创造了一个新的海洋——Dianna和Mark将其称为“超海”。

超海在许多方面与海洋不同:首先,它没有可供你凝视的表面,它也不寻求水平。如果你通过一台只记录液体的机器来观察陆地上的生命,你会看到巨大的富含营养的水柱升起——水柱就是树木所在的地方。你会看到水在地下植物根部和真菌之间水平流动,在动物进食时流入它们体内,并随着生物的移动而移动。据McMenamins称,这种液体基质已成为地球上最新的水生栖息地,海洋生物已积极地对其进行了殖民。而且在关键方面,它的行为与海洋完全相同:液体在超海中的运动为生命提供了与洋流相同的养分。但它所滋养的生命有一个显著的区别:陆地生物不是被动地受益于包围它们的海洋,而是可以控制体内的洋流。因此,如果将陆地生命视为超海,那么它必然会取得巨大的成功。

麦克梅纳明夫妇提出超海并非作为比喻,而是作为现实。如果他们是对的,超海确实涟漪般地流淌在地球表面所有的植物、所有的昆虫、鸟类、爬行动物、哺乳动物、以及所有在陆地上爬行或行走的身体中的所有细胞中,那么其影响将像海洋本身一样深远。超海不仅提供了一个解释陆地生命神秘出现的例子,而且还暗示了许多曾经存在过、或许现在依然存在的奇异生命形式。它不仅解释了陆地更大的生物量和生物多样性,还解释了诸如陆地食物链比海洋食物链短得多的原因等谜团。它可能为农业和医学研究人员提供理解病虫害的新方法。它甚至可能揭示进化的未来。

当然,超海假说也有可能被证明是错误的。麦克梅纳明夫妇体贴地为他们的同事提供了几种方法来做到这一点。

超海的构想在1970年代末开始悄然渗入麦克梅纳明夫妇的个人思维。当戴安娜在加州大学圣巴巴拉分校读本科时,它降临到她的脑海,同时她也接触到了被低估的真菌王国。真菌有几十万个物种,它们与动物的关系比与植物的关系更密切。在我们人类中,它们有一个不幸的名声,被称为不劳而获或致命的寄生虫——我们往往只在它们出现在我们脚底或冰箱里,或者毁掉一个国家的土豆时才会注意到它们。但是如果没有真菌,面包就会变成无酵饼,啤酒就会变成大麦汁。如果没有青霉素和其他由真菌产生的抗生素,本世纪将有数百万更多的人死于感染。如果没有土壤中的真菌,大多数植物都会死亡,因为它们与真菌以共生关系维持生命。

真菌以细丝网络的形式存在,称为菌丝,其中许多只有单细胞厚。它们没有像动物一样可以进食的口器,也不能像植物一样进行光合作用。它们拥有的是可以分解活组织、死亡有机物甚至岩石的酶;真菌通过释放这些酶,然后通过细胞壁吸收产生的泥浆来获取营养。许多物种的菌丝,统称为菌根真菌,侵入植物的根部,有时甚至侵入茎部,并深入它们的细胞。尽管真菌看起来像是要吸干植物,但它们实际上是温和的邻居。菌根真菌会吸收植物的一些碳水化合物,但作为回报,它们会提供矿物质和其他化合物。

真菌形成地下网络,将不同植物物种的森林连接起来。有时,一个网络就像一个神经系统。当植物受到昆虫攻击时,某些种类的真菌可以向其注入杀虫剂。如果一片树林的一部分贫氮,另一部分缺水,真菌可以运输所需的物质。如果植物正在挨饿,真菌可以给它们提供油块作为食物。

戴安娜读本科时,她对真菌的奇特性生活很感兴趣。在许多物种中,当两个菌丝相遇时,它们会互相探索。如果它们是不同性别的——这是一个基因兼容性问题,而非生殖器兼容性——它们就会融合并交换基因。(戴安娜研究的物种有5000种不同的性别,因此这种交换的可能性很大。)交配后,真菌通常会产生地上结构,如蘑菇和毒蕈,其中含有多达一万亿个孢子。

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戴安娜准备读研究生时,她的兴趣集中在生命起源的问题上,她决定在圣巴巴拉学习古生物学。但她很快发现,当她向其他古生物学家询问真菌起源时,他们只是耸耸肩。由于已知的化石很少,真菌的起源是一片空白。1980年,戴安娜遇到了马克,当时他也来圣巴巴拉学习。尽管马克又是另一个以动物为中心、对真菌一无所知的古生物学家,他们很快就结婚了。

马克自己的职业生涯源于童年对早期生命形式的迷恋。十岁那年,他翻阅一本化石书,被一张一英寸宽的圆盘图片所吸引,圆盘中心向外辐射出三条弯曲的光线。书上解释说,这种生物,一种三叉虫,有5.5亿年的历史,没有人知道它是什么。“我觉得这很奇怪,”马克回忆道。三叉虫是地球上最早的多细胞动物之一,统称为埃迪卡拉动物群(以澳大利亚埃迪卡拉命名,那里发现了第一批化石)。这些动物扁平、无骨、无眼、无口、无脑。大约5.3亿年前,它们在一次被称为寒武纪大爆发的进化爆发中消失了,这次爆发使海洋充满了几乎所有此后存在的生命主要形式。“我研究生工作的全部重点就是试图找到这些东西,试图寻找一个新的野外地点,”马克说。他穿越了北美洲的长度寻找。最终,他在墨西哥发现了一个丰富的埃迪卡拉化石矿脉。该地点出土了数十个新物种,马克已成为动物故事第一章的权威。今年三月,他在该地点发现了一种5.9亿年前的水母状动物——已知最古老的多细胞动物化石。

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像其他埃迪卡拉化石一样,它是一个不起眼的斑点。在他们的著作《动物的出现》中,麦克梅纳明夫妇推测这些生物生活在一个与我们截然不同的世界里,一个拥有充足空间容纳不起眼斑点的世界。“它们创造自己的食物,所以尽管它们很大,但它们不是捕食者,也没有被捕食,”马克说。有些动物在它们的组织中藏匿着光合微生物,而另一些则从海洋中的化合物中获取能量。有些只是被动地吸收营养,从水中获取氨基酸。马克喜欢把这个宁静的世界称为“埃迪卡拉花园”。

由于尚不清楚的原因,寒武纪大爆发带来了世界上第一批捕食者,它们拥有完整的口器和大脑,并迅速摧毁了埃迪卡拉花园。但正如马克指出的那样,这也有其进化上的积极一面:“当你有了那些第一批捕食者时,它们会迫使它们的猎物做出新的事情。你的血统会得到那些试图吃掉你的东西的帮助。”在这种情况下,帮助意味着你发展出盔甲、毒药和逃跑策略。然后捕食者进行多样化,你就会看到螺旋式上升,在几百万年内,砰,海洋中充满了大量的新物种。

1984年,麦克梅纳明夫妇来到马萨诸塞州的霍利奥克山学院,马克在那里担任教职。当他们撰写关于动物的著作时,马克开始重新设计他的生命史课程。“当我查看我使用的教科书时,似乎少了些什么,”他回忆道。首先,真菌几乎没有被提及。其次,他说,植物被提及,但只是边缘性的,在小方框里。这似乎是一个严重的疏忽。“我一直想到的就是煤炭。”在他们对早期生命的研究中,麦克梅纳明夫妇注意到一个奇怪的巧合。在寒武纪大爆发期间,旱地只被一层细菌占据。但在6000万年内,植物和动物出现了,再不到1亿年之后,陆地上的生命就已经比海洋中更加多样化。陆生植物形成了如此广阔的森林,以至于它们创造了一种前所未见的岩石:煤炭。“数十亿年没有煤炭,”马克说,“然后突然出现了一种新岩石。”没有人能够解决如此强大的生物过程如何在如此短的时间内突然成为地质力量的奥秘。

马克开始沉迷于研究这第二次大爆发。“他开始研究后,我们花了很多时间来回讨论,”戴安娜说。马克会提出对这次生命第二次大爆发的解释,而戴安娜则会驳斥它们。(他有更多的想法,我有更好的,戴安娜声称。)特别是,她提醒他,任何关于陆地生命崛起的理论都必须解释真菌的神秘起源。“我一直敲打着他,说,‘看那些真菌!’”

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马克转向一本厚重的真菌教科书寻找灵感。“我正在阅读,我想,我不会读完这整本书。在所有的文章中,有趣的东西要么在结尾的附带评论中,要么在脚注中。所以我打开书到后面的章节之一,那里讨论了一些奇怪的案例。我读着读着,其中一个奇怪的案例是一种叫做Septobasidium的真菌。突然间,我明白了:这就是生命在陆地上运作的精髓。”

Septobasidium 是一种偏爱动物的真菌——具体来说,是偏爱蜡质、蛾状生物,被称为介壳虫,它们像看似不动的隆起物一样生活在树枝上。这种真菌形成一层毯子,将昆虫困在树干上。然后它将其菌丝插入昆虫体内并吸收其体液。但这种瘫痪的昆虫并没有死亡——它实际上比未受感染的同类活得更久,繁殖的后代也更多。它通过将一根长长的喂食管插入树中,吸取树的汁液而生存。与此同时,这棵树正在从与它地下根部交织的菌根真菌那里吸取水分。换句话说,液体从真菌流向植物,从植物流向动物,再从动物流向真菌。马克开始思考与这种联系相关的其他生物:感染菌根真菌的寄生真菌,以及附着在树根上的蠕虫状线虫。

他意识到,隔孢伏革菌、树木和所有其他生物都以液流为食,就像许多海洋生物一样,但这些液体流经它们自己的组织。各种生物实际上在它们体内创造了一个海洋。马克和戴安娜谈论这个概念越多,他们就越觉得陆地进化的全部努力都是为了在内部重建海洋并加以利用。这也许始于进化上的绝望之举,但它最终能够创造出自那时起生活在陆地上的惊人数量和多样性。

尽管海洋生活可能很舒适,但它有其固有的局限性。“生活在海洋表层水域的生物处于永久饥饿状态,”马克说。它们会剥夺表层水的营养,而补充这些营养需要很长时间。它们会把一切都清理干净。除了少数例外,浮游生物除了等待深水的上升流之外别无他法。在海洋中,生产力只是在有上升流的地方,以及大陆边缘的小亮点。其余的都是沙漠。

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麦克梅纳明夫妇认为,寒武纪大爆发与陆地植物、动物和真菌出现之间的短暂间歇可能并非巧合。“那时这些由大脑驱动的捕食者正在破坏环境,所以唯一安全的栖息地是动物尚未成为强大捕食者的边缘地带,”马克说。也许一些原始植物和原始真菌试图在海岸边挣扎求生,在那里它们必须忍受干旱期。原始真菌会攻击原始植物,并通常杀死它们。但假设一种有缺陷的原始真菌未能杀死其受害者——它可能会偶然地与植物建立一种共生关系,使它们都能繁衍生息。当原始真菌分解岩石并消耗它时,它会为原始植物提供一些物质。反过来,原始植物可以不再依赖洋流获取营养,并开始进化出结构和保护层,使其能够直立生长到空气中。一旦植物能够脱离水,它就能立即收集到更多的太阳能。蒸发带来的干燥是一种风险,但蒸发也是有益的,因为它起到了泵的作用,将更多来自植物根部(富含真菌的美味)的水吸入其光合组织。

麦克梅纳明夫妇指出,在这种情况下,海洋的上升流,即将营养物质带到地表的现象,突然发生在两种合作生物体内。“生物体已经掌握了营养流的控制权,”马克说。陆地生命不再是被动地遭受饥饿,而是可以利用“超海洋上升流”。

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如果麦克梅纳明夫妇的说法是正确的,那么这种愉快的组合应该保留在化石记录中。正如戴安娜所知,真菌化石很少见。但它们并非不存在,马克可能已经发现了一些。他和其他研究人员一直在研究苏格兰一个4亿年前池塘的岩石,并在其中发现了与现代菌根物种孢子一模一样的孢子。去年12月,德国威斯特伐利亚威廉姆斯大学的Winfried Remy报告说,在这些岩石中发现了菌根真菌插入植物细胞的独特灌木状卷须。“如果没有这些,你可能会说维管植物独自生长得很好,真菌只是随从,”马克说。但它们似乎就在基层。

自超海诞生以来,陆地上的生命每当找到一种新的方式来利用或控制这种新介质时,就变得越来越成功。例如,早期的植物仍然需要让它们的配子在静水中互相游动。但在5000万年内,它们就找到了如何在体内水生环境中完成这一繁殖步骤的方法。只有那时,植物才真正开始在陆地表面竞相生长,永远改变了地球的面貌。

随着植物、真菌和动物这种新的流体栖息地在陆地上扩张,它成为了一个诱人的探索前沿。许多海洋物种并非通过长出腿来登陆,而是通过滑入陆地生物的血液或树液中。 (有些,如蠕虫状的舌形动物,此后已在海洋中灭绝。) 陆地寄生虫在体内遵循的规则与鱼类在海洋中遵循的规则相同。它们利用传感器导航,检测化学梯度而非光线或气味。它们通过生化而非视觉伪装来躲避捕食者——尤其是免疫细胞。像鱼一样,寄生虫也可能具有领地性。在某些寄生蜂物种中,雌蜂会在宿主中产下几枚卵。除了一个以外,所有卵都会提早孵化,并在宿主身体中巡游,杀死竞争的寄生虫,以便最后一个孵化的幼虫拥有完全属于自己的栖息地。正如任何水族馆主所知,一个鱼缸能容纳的鱼类数量是有限的;同样的拥挤效应也发生在宿主内的寄生虫之间。“这就像一个活生生的鱼缸,”戴安娜说。

寄生虫与海洋鱼类的相似之处似乎止于迁徙,因为陆生寄生虫在这里面临一个明显的问题:在许多地方,它们的海洋是断开的。但与植物和真菌一样,寄生虫也可以控制超海的流动,引导它从一个宿主移动到下一个宿主。蠕虫Leucochloridium paradoxum提供了一个戏剧性的例子。它在蜗牛体内成熟,但为了繁殖,它需要进入鸟类体内。这条蠕虫通过超海导航,进入蜗牛的眼柄。它的存在使蜗牛的眼睛变成鲜红色。部分失明的蜗牛爬到植物顶部寻找光线。在那里,蜗牛明亮的眼睛一目了然,很容易成为鸟类的猎物。

超海中寄生虫的进化有助于解释陆地生命的多样性。一旦登陆,寄生虫被迫积极探索陆地生命内部的各种环境——事实上,离开水生宿主生活的困难让它们别无选择。当然,每个潜在的宿主都是一个独特的环境,需要特殊的适应,这种情况鼓励了寄生虫的多样化,它们也热情地这样做了。它们甚至将其他寄生虫变成了自己的家。就像一套俄罗斯套娃,一只寄主毛毛虫可能含有一个寄生蜂幼虫,这个幼虫又含有另一个幼虫,而这个幼虫又是另一个幼虫的家,如此循环,一只毛毛虫总共携带了五种寄生虫。这种特化的效果在考虑时变得清晰,据至少一项估计,寄生蜂及其寄生虫构成了世界生物多样性的8%——相当于海洋中所有多样性的四分之一。

陆地生命的多样性也得益于生物体和遗传物质在超海中通过各种生物体进行密集交换。“我最喜欢的例子是栗子树,”马克说。一种亚洲真菌几乎消灭了美国所有的栗子树,只剩下它们的根系。但一种新的真菌菌株已经到来。它携带一种受损的病毒,这种病毒只能存在于真菌的液体组织中,并使真菌对栗子无害。当新真菌遇到旧真菌并进行一些真菌交配时,病毒就会潜入有害真菌并使其失效。“现在一些林务员声称这些树正在恢复,”马克指出。他说,结果是真菌就像一个多样性泵。一棵树不会被寄生虫完全消灭,导致净多样性为零,而是你仍然有活着的树,你有两种真菌菌株,你还有病毒。

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不仅是病毒,甚至纯DNA也可能通过超海的流动频繁地进行交换。“DNA在超海中的杂交程度一定是巨大的,”马克说。他引用了最近的研究,证明共同形成地衣的真菌和藻类似乎交换了异常大量的基因——达到海洋生物中从未见过的程度。“在海洋中确实有一些这样的例子,”马克承认,“但它们是次要的,而且是纯粹的。”

上一次有科学信誉的人声称生命以某种宏伟的超实体形式统一是在20世纪70年代,当时有机化学家詹姆斯·洛夫洛克和分子生物学家林恩·马古利斯提出,整个生物圈稳定了大气和海洋的成分和温度。他们将这个系统命名为盖亚。但尽管盖亚假说在诗意上引人入胜,它并没有为科学家提供一种直接的检验方法,这导致许多批评者称其不科学。麦克梅纳明夫妇都钦佩盖亚,但他们认为超海不会遭遇同样的命运。“超海做出了可以被驳斥的具体预测,而盖亚在许多方面仅仅是一个比喻,”戴安娜说。

他们说,超海的兴衰将取决于未来对海洋寄生虫的研究,这些寄生虫尚未得到彻底研究。麦克梅纳明夫妇预测,海洋中应该有更少的巢式寄生虫,它们在宿主内部不应相互竞争太多,而且它们在宿主生物体外应该比陆生寄生虫存活得更好。“我们还预测,陆地上的毒力变异比海洋中更大——有更多真正糟糕的寄生虫,也有一些无症状的,”马克说。在海洋栖息地,你会期望毒力范围更窄,因为海洋沐浴在同一种介质中。病毒可以漂浮到世界各地。

真菌也仍然知之甚少,它们也可以帮助检验超海假说。由于超海洋上升流是超海成功的关键,最成功的植物应该是那些能与最多真菌物种结合的植物。这将使它们在试图殖民新区域时,能够轻松地再次连接到超海中。(例如,广泛分布的道格拉斯冷杉可以与2000种真菌结合。)

另一个检验方法是寻找那些以假说允许但迄今尚未识别的方式利用超海的生物。例如,就像海洋动物变成了陆地寄生虫一样,进行光合作用的藻类或细菌也应该发现动物是一个很好的水生栖息地。马克认为存在(或曾经存在)埃迪卡拉动物群的陆地对应物,即通过宿主光合作用而生存的动物。“每当我做关于超海的讲座时,”马克说,“总有人走过来对我说,‘我认为那里也有一个,我要去找到它。’”马克本人也会寻找这类生命形式的化石。“我想去阿巴拉契亚山脉,寻找这些生物中不寻常的超海洋联系的证据。也许我的光合作用陆生动物就在那里。”

那么,如果所有检验都证实了该假说呢?如果超海是真实的,那对我们又有什么影响呢?首先,我们必须认识到,我们人类正在以前所未有的方式搅动它。就像我们把斑马贻贝从欧洲带到美国水域一样,我们也可能非常迅速地将艾滋病等疾病从一个超海储藏库(猴子)带到另一个(我们自己)——在这两种情况下,入侵者都造成了严重破坏。我们将受益于明智地操控超海的洋流。麦克梅纳明夫妇最大的一些支持者是生物农药管理专家,他们用寄生虫来杀死害虫。通过将宿主视为相互连接的水生环境,麦克梅纳明夫妇建议,我们可以为困扰农作物和人类的疾病找到新的治疗方法。例如,通过制作一个假的“无空位”标志,我们可以欺骗寄生虫,让它们认为未受感染的宿主过于拥挤。

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超海甚至可能暗示陆地生命的未来走向。超海不像盖亚那样是一个保持世界微妙平衡的全球生命联盟。超海是失控的生命,是不断积聚生物量并加速进化的潮汐。

麦克梅纳明夫妇假说的一个推论是,超海提供了一种预测进化未来的方法。马克以红树林为例,这是一个引人入胜的例子。这些沿海植物的一些根系深入土壤,与真菌结合,另一些根系则深入海洋数十码,在那里它们捕获沉积物并创造新的土壤。“有海洋生物开始与这些根系结合,”马克说。“有海绵与它们结合,现在正在进行测试,以查明海绵和根系之间是否存在氮-碳氢化合物交换。我敢打赌是有的。我所知道的一切都表明这将得到证实。”

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红树林可能会向海中移动,形成巨大的浮岛。它们的根系从饥饿的表层水域垂入富含营养的黑暗深处,可能会与海绵和其他海洋生物结合,就像真菌一样。这种排列的生物潜力可能是巨大的。

马克说,如果它变得足够大,你就会拥有令人难以置信的管道。那将对二氧化碳产生直接影响。随着二氧化碳水平下降,氧气水平会上升,直到达到一个点,届时除了红树林之外的任何陆生生物都可能面临危险。马克推测,在35%的大气氧气下,“你可以拿着棒球棒出去击打一棵枫树,它就会燃起火焰!”

生命当然不会终结。仍然会有湿漉漉的红树林和其他海洋植被作为超海的继承者。在其最盛开的时期,生命将仅仅是回到了大海。

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