进化生物学的谜团——也是乐趣——在于追溯生命演变成今天这些奇特形态的失落路径。以河豚为例。乍一看，它们似乎非常适应它们赖以生存的热带水域：它们是一种不起眼的小鱼，游得很慢，你很容易徒手抓住它们。但当捕食性鱼类或鸟类攻击时，河豚会经历一次独特的转变：它们会迅速吞咽水，膨胀成一个巨大的、带刺的、硬壳球，是正常大小的三倍。这样的能力是如何从一条普通的鱼进化而来的呢？
鉴于化石过于稀少零碎，无法提供任何线索，生物学家一直不愿猜测。但化石并非重建进化历史的唯一途径。在过去的几年里，研究人员对河豚如何充气有了很多了解，并发现了它们近亲行为中一些惊人的相似之处。他们发现，河豚是进化中一个令人惊讶的常见模式的又一个例子：那些看似是彻底新创新的特征，从根本上说，不过是微小调整的结果。
河豚属于一个称为四齿鲀科的鱼类。这些热带鱼包括河豚最亲近的亲戚，如扳机鱼和三脚鱼。利用本页图示的河豚及其亲戚的进化树，您可以追溯河豚独特解剖结构的演变。而且，根据佛罗里达州立大学的生物学家彼得·温赖特（Peter Wainwright）的说法，在此过程中，您可以了解到河豚惊人的充气特性是如何从看似无中生有的“咳嗽”演变而来的。
在四齿鲀目分支出来之前，它们可能类似于温赖特在实验室研究的太阳鱼。我们经常喂它们蚯蚓，蚯蚓身上有一种黏滑的黏液。吃了几条蚯蚓后，我见过的每一条太阳鱼都会停顿一下——看起来就像在说“咳咳”——然后咳出一大堆缠在鳃里的黏液。温赖特仔细研究了鱼类的肌肉活动模式，可以精确到千分之一秒地分辨出单个肌肉的活动时机。他发现，鱼类通常通过关闭鳃缝（水原本会流过这里），然后向内压缩脸颊来咳嗽。压力增加会排出口腔中的水以及可能漂浮在其中的任何污垢。
最早独立分支出来的四齿鲀类可能与今天的 the tripodfish 非常相似。温赖特在它们身上只发现了与咳嗽相关的微小变化：它们的嘴（比同等大小的其他鱼小）张开五分之一秒——让更多的水涌入——然后它们关闭鳃并挤压脸颊。尽管这些变化可能很微小，但较小的嘴对咳嗽时的水流有很强的影响。温赖特说：“如果你通过一个小孔排出相同体积的水，你会得到一个更直接、更可控的水流，可以瞄准，并且速度更快。”
三脚鱼并没有利用这种水流喷射，但如果你沿着进化树再往前走一步，你会发现一群鱼——扳机鱼及其近亲——却做到了。温赖特在加勒比海潜水时第一次遇到了它们这项技能。我注意到扳机鱼会攻击海胆，它们抓起一个海胆的一根刺，将动物从水底提起，然后躲到动物下方，对着海胆吹气，把它吹翻。这样，鱼就能露出海胆柔软的腹部，然后撕咬。这些水流也可以射向其他目标。我在夏威夷还见过另外两种扳机鱼，它们通过向沙子里的无脊椎动物喷射水流来捕食，温赖特说。
然而，尽管咳嗽和喷水看起来截然不同，温赖特却只发现了一个与从一种行为转变为另一种行为相关的区别。在喷水时，挤压扳机鱼面颊的肌肉会稍微用力一些，并且持续时间更长；否则，肌肉收缩的复杂模式是相同的。温赖特说：“三脚鱼完全可以喷水，但它们就是不这样做。我研究过三脚鱼，并尝试了所有方法来引诱它们进入一个需要喷水行为的情境，但它们从未这样做过。”
沿着进化树的下一步，河豚的祖先已经走过了与扳机鱼谱系分离的阶段。正是在进化的这个阶段，它们获得了自我充气的能力。河豚通常在 14 秒内吞咽大约 35 口水来充气。每一次吞咽都会因为其肌肉和骨骼上的一些特殊的解剖学变化而吸入大量的水。例如，大多数鱼类的肩骨都牢牢地固定在头骨后部，但在河豚身上，这种连接是铰接式的。因此，当河豚张开嘴时，它可以将肩膀向后转动，增加口腔的大小，从而吸入更多的水。一旦河豚吸入水，它们的鳃缝就会关闭，一个强大的瓣膜会翻起盖住口腔内部，起到密封作用。现在，当河豚压缩口腔时，水会流向它们的食道，而不是流出鳃或嘴。
马萨诸塞大学阿默斯特分校的生物学家伊丽莎白·布雷纳德（Elizabeth Brainerd）最近证明，河豚的胃就像一个精美的气球。当水涌入时，胃会膨胀到正常体积的 100 倍。可能阻碍这种膨胀的肋骨在河豚身上缺失。胃很容易膨胀到腹腔，腹腔内衬有折叠的组织，像手风琴一样打开。河豚的皮肤也特别适合膨胀。它由波浪状的纤维组成，在鱼充气时会拉直，从而使皮肤能够扩张。随着皮肤的扩张，它会包裹住鱼的尾巴和鳍，形成一个近乎完美的球体。当波浪状的纤维最终被拉紧时，它们会突然变硬，赋予河豚坚硬的外壳，捕食者很难穿透。有些种类的河豚在这些纤维中还附着有刺；通常，刺会平贴在鱼身上，但当纤维被拉紧时，刺就会竖起来。
当然，其中许多特征一定是在第一批河豚出现时就有的，因为它们近亲的扳机鱼却没有这些特征。但通过测量河豚的肌肉活动，温赖特发现它们充气的方式并非凭空出现的创新。他说：“这真的只是对喷水行为的一种温和的改变，而喷水行为本身只是对咳嗽的一种微小变化。”他解释说，充气行为和喷水行为之间存在一个细微的肌肉激活差异。在喷水时，用来张开嘴的肌肉会非常早地打开，并在挤压阶段一直保持打开状态，因为你希望嘴一直张开以便喷出水。但在充气时，你希望闭上嘴。所以，那块肌肉打开的时间不长。这就是唯一的区别。否则，序列是相同的。
温赖特认为，河豚充气能力的起源与其说是跨越进化景观的巨大飞跃，不如说是一次轻松的散步。温赖特说：“动物可能只需要进行少量的喷水实验，就能发现通过吞咽几口水可以让自己稍微变大、变硬一点。稍微变大、变硬一点也会让河豚被吃掉的可能性降低，而自然选择最终会塑造它们现在的形态，使它们的胃和皮肤更具弹性，缩小它们的肋骨，并促进刺的生长。”
从咳嗽到喷水再到充气，河豚谱系的解剖结构和行为都得到了进化的显著重塑，但控制这些性状的神经冲动序列几乎没有改变。温赖特说：“这是我职业生涯中第三次发现我们正在研究的事物涉及许多形态学上的变化，而不是肌肉活动模式的变化。”他并非孤例：其他研究人员也发现了一些例子，在这些例子中，进化保留了一种旧的神经肌肉模式，同时改变了它所控制的身体部位，从而创造出一种新的行为。例如，鸟类的一些肩部肌肉的激发模式与爬行动物非常相似。河豚不仅仅是一种海洋中的奇特生物。它是自然选择的精妙和经济性的活生生的证明。
