多年来,古生物学家和恐龙爱好者一直在争论有史以来最大的陆地食肉动物是什么。一方面是北美洲的恐怖统治者——霸王龙 (Tyrannosaurus rex)。另一方面是棘龙 (Giganotosaurus)——一种同样巨大的恐龙,曾出没于古巴塔哥尼亚,并且是一个统治了数千万年的令人印象深刻的谱系中的最后成员之一,随后霸王龙才声名鹊起。
对古生物学家来说,棘龙及其近亲被归类为鲨齿龙类。它们的名字意思是“鲨鱼牙齿的蜥蜴”,源于1931年对鲨齿龙 (Carcharodontosaurus) 本身的发现。然而,即使专家们从美国、欧洲、南美洲、非洲和亚洲命名了新的物种,这些重要的肉食动物似乎也无法摆脱霸王龙的阴影。这很可惜。数百万年来,情况恰恰相反。
找出不同之处

佐治亚州亚特兰大费恩班克自然历史博物馆的棘龙骨骼模型。(图片来源:Jonathan Chen/Wikimedia Commons)
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表面上看,一种巨大的、长着大牙齿的恐龙可能和其他恐龙看起来一样。“如果你只是瞥一眼鲨齿龙,你可能会认为它是霸王龙,”爱丁堡大学的古生物学家斯蒂芬·布鲁塞特说。两者都用两条腿走路,手臂很小,并且拥有装满可怕牙齿的强壮下颚。但是,仔细观察,这些食肉动物却大不相同。
例如,霸王龙的牙齿相对较厚。布鲁塞特称它们为“香蕉形柱”。但是鲨齿龙类拥有更薄、更尖锐的牙齿,更适合切割肉而不是粉碎骨头。同样,古生物学家埃琳娜·奎斯塔指出,鲨齿龙类的头骨内部没有那么多气腔——鲨鱼牙齿的头骨似乎更坚固,能让它们咬合有力。
颈椎的一些差异也表明,鲨鱼牙齿的猎食者比霸王龙的颈部更灵活一些,可能利用强壮的颈部肌肉来增加咬合力。这种灵活性的差异也体现在恐龙的整体结构上。霸王龙是一种更粗壮、更重的恐龙,可能移动速度不如鲨齿龙类快,而鲨齿龙类的头骨和身体比例则更纤细,不那么笨重。
而霸王龙擅长咬碎骨头并彻底分解尸体,鲨齿龙类可能更擅长捕杀和撕扯它们同时代的长颈恐龙。这些不同的食肉习性在今天的动物身上也能看到,例如斑鬣狗和狮子之间的区别。
对决的恐龙

凹背龙 (Concavenator corcovatus) 利用其驼峰作为调节体温的装置,在清晨的阳光下吸收热量。(图片来源:Emily Willoughby/Wikimedia Commons)
Emily Willoughby/Wikimedia Commons
随着时间的推移,霸王龙和鲨齿龙类都在中生代世界中繁盛,但它们之间发生了一场随着时间和空间展开的拉锯战。最早的霸王龙是小型、类似驰龙的动物,大约在1.6亿年前进化而来。它们生活在异特龙 (Allosaurus) 等大型食肉动物的下方,异特龙可以看作是鲨齿龙类祖先的代表。相比之下,鲨鱼牙齿的恐龙延续了它们异特龙祖先的趋势,在早白垩世成为地球大部分地区的优势食肉动物。
迄今为止,鲨齿龙类最古老的踪迹来自罗马尼亚东南部。那是一颗估计有1.32亿年历史的牙齿,来自白垩纪早期,此前曾被误认为是另一种食肉恐龙的牙齿。在内蒙古的一次更完整的发现中也发生了同样的情况。古生物学家曾发现过一只大型食肉动物的骨骼,它似乎有些身份认同危机——一些专家认为是异特龙,一些认为是霸王龙,还有一些认为是驰龙。但在2009年,布鲁塞特及其同事将该化石重新描述为最古老的明确的鲨齿龙类,他们将其命名为“赤龙” (Shaochilong)。
近年来,又有其他发现堆积起来。其中一些食肉动物体型巨大,棘龙和鲨齿龙的大小与霸王龙相当。有些体型较小但带有奇特的装饰。来自美国的棘龙 (Acrocanthosaurus) 和来自西班牙的凹背龙 (Concavenator) 背部有高耸的棘刺,支撑着帆状结构。没有人确切知道这些装饰是如何进化的。但有一点很清楚:这些恐龙在霸王龙的祖先还卑微弱小时期,却过着辉煌的生活,并且它们可能极大地影响了其他食肉动物的历史。
“霸王龙的崛起并非必然,”布鲁塞特说。事实上,似乎是鲨齿龙类阻止了它们的发展。考虑一下近期在犹他州东部沙漠的一些发现。古生物学家最近在那里发现了名为“莫洛斯” (Moros) 的一种人类大小的霸王龙。大约在同一时期,生活着一种体型堪比校车的鲨齿龙类——“西阿斯” (Siats)。在这里以及世界其他地方,鲨鱼牙齿的猎食者首先占据了巨型顶级捕食者的生态位,并阻止了其他猎食者的进入。
“似乎只有在鲨齿龙类灭绝或变得不那么普遍之后,霸王龙才开始迅速增大体型,”布鲁塞特说。
鲨齿龙类的统治可能也限制了霸王龙向南半球的扩张。迄今为止,在赤道以下发现的这些暴龙的唯一证据是一块来自澳大利亚的有疑问的化石。奎斯塔说,可能是鲨齿龙类和其他大型捕食者——例如奇特的、长角的食肉牛龙类——阻止了霸王龙的立足。随着新发现的出现,情况可能会发生变化。“化石记录令人恼火地零散和不完整,”奎斯塔说,但目前的模式表明,霸王龙需要其他大型食肉动物让路,才能在8000万年前到6600万年前取代它们的地位。
尽管它们对古代食物网很重要,但古生物学家才刚刚开始了解这些巨大的猎食者。它们的骨骼清楚地表明,它们的捕食方式肯定与霸王龙不同。但是,布鲁塞特指出,“我很想知道鲨齿龙类是否真的捕食过巨大的泰坦巨龙类蜥脚类恐龙”,或者那些与它们生活在同一栖息地的巨大的长颈恐龙。
即使是这些动物的巨大体型也引发了一个谜团:如果鲨齿龙类、霸王龙和其他一些兽脚类恐龙的体型上限约为12米,这是否代表了巨型食肉动物体型大小的某种生物学极限?这个故事仍然藏在骨骼中,这些骨骼讲述着一些有史以来最可怕的捕食者的故事。














