

要点: 在过去的 10,000 年里,一小群农业人口迅速扩张,取代了曾经遍布大地的狩猎采集群体。因此,现代欧洲人的绝大多数祖先可以追溯到东地中海的农业文化,这些文化在 10,000 到 5,000 年前席卷了欧亚大陆西部。
Dienekes Pontikos 向我推荐了一篇发表在《美国国家科学院院刊》的新论文,该论文使用了一个包含 400 多个 线粒体 DNA 谱系的 汇聚模型 来推断过去约 40,000 年的人口扩张模式。请记住,线粒体 DNA 仅通过母系遗传。这意味着它不受 重组 的混淆动态影响,可以更容易地建模为系统发生树。与常染色体基因组不同,它没有 网状化。此外,线粒体 DNA 倾向于高度突变,并且许多区域被假定为选择中性。因此,它们是完美的 分子钟。它们的直接缺点是,一个人的祖母的历史可能不能很好地代表一个人的整体谱系的历史。此外,线粒体 DNA 的单倍体性质意味着遗传漂变在扰动基因频率和引入随机波动方面更为强大,这些波动最终会通过无数突变模糊过去的突变信号。最后,对线粒体 DNA 的中性存在严重担忧……尽管作者声称在方法中解决了这个问题。我还应该补充一点,与男性的 Y 染色体谱系相比,在线粒体 DNA 突变率的校准方面,争议较少,确定性更高。它们有助于确定人口变化的时间模式,而不仅仅是树状结构。这是摘要,农业起源后的快速全球人口扩张
人们普遍认为农业的发明驱动了近期的人口增长。然而,关于农业独立起源后人口增长的直接遗传证据一直难以捉摸。我们从一组全球分布的完整线粒体基因组中估算了各个时期的人口规模,将与农业人口相关的谱系与与狩猎采集者相关的谱系分开。基于汇聚的分析揭示了过去 10,000 年欧洲、东南亚和撒哈拉以南非洲地区明显的区域性人口扩张。基于遗传数据的人口增长时间估计与考古证据的初步农业起源日期吻合。 人口增长率随时间变化的比较显示,农业的发明使人口增长率相对于更古老的狩猎采集者扩张提高了五倍。
正如 Dienekes 指出的,直到最近,主流观点认为现代人口的遗传变异可以用最后一个冰期高峰期(约 20,000 年前)的古人类群体遗传变异来很好地解释。 按照这种思路,农业通常通过文化传播而扩散,当地的首批采用者随后进入人口扩张阶段。Bryan Sykes 的《夏娃的七个女儿》和 Stephen Oppenheimer 的《真实的夏娃》是这种观点的阐述,这确实是历史遗传学的主流。这也与“陶器而非人口”的人类学偏见相吻合,即文化形式通过传播而非迁徙而转移。也有一些异议者,例如 Peter Bellwood,但总的来说,至少遗传证据是足够可靠的,可以驳斥他们的观点。那么发生了什么?有几件事。首先,线粒体 DNA 和 Y 染色体的样本量不断增加。信息区域的测序越来越深入。SNP 芯片的全基因组研究层出不穷,得出了不同的结论。最后,古代 DNA 的提取使科学家能够比较古代欧洲狩猎采集者的真实谱系与他们曾认为的现代欧洲人的狩猎采集者后代谱系。经常发现的强烈差异表明,2000 年代初期理论家的先前假设存在重大缺陷:他们可以自信地从现代遗传变异的折衷中推断出过去的事件。 他们做不到。我们知道这一点,因为他们似乎错了。让我们以印度为例来说明“哪里出了错”。这是一篇 2005 年的论文,南亚和西南亚的大部分现存线粒体 DNA 边界很可能是在解剖学上现代人类最初定居欧亚大陆时形成的
自解剖学上现代人类最初定居南亚和西亚以来,该地区可能为殖民其余大部分欧亚大陆提供了最初的定居者,但印度体内或流出印度的母系遗传的线粒体 DNA 基因流令人惊讶地有限。具体而言,我们对印度和伊朗人口共享的线粒体 DNA 单倍型群的分析,其汇聚年龄对应于早更新世早期,表明它们在印度主要以印度特有的亚谱系形式存在。相比之下,其他古老的印度特有 M 和 R 变异在次大陆以外非常罕见。
更新世晚期 属于全新世之前。我通常接受这一点,直到来自拥有数十万常染色体标记的 SNP 芯片的研究出现。简单来说
如果线粒体 DNA 的结果是正确的,而且具有代表性,那么印度人似乎与西欧亚人太接近了。
事实上,如果《重建印度历史》是正确的,那么南亚整体基因组大约有一半与西欧亚人非常相似,以至于它们很可能在全新世时期拥有共同的祖先。来自线粒体 DNA 的错误推断可能部分是由于性别偏倚的基因流。也就是说,南亚的外来基因组强烈偏向男性迁徙,而深层线粒体 DNA 底层则倾向于在所有这些连续的层次下持续存在。转到相关论文,他们使用“贝叶斯天际线”方法来重建过去的人口历史。具体来说,是直接母系的传承史。如果他们没有有趣的结果,我们不会特别关注。而他们确实有。

这张表格相当直观。他们将样本分为假定的狩猎采集者和新石器时代谱系。注意区别。对于其中一些情况,我们有非常可靠的非遗传证据表明发生了扩张。 这尤其适用于非洲和东南亚的全新世案例。他们的方法在这里准确地预测了我们已经知道的内容。因此,关键的附加价值是,这些方法正在预测一些更具争议性的内容:当代欧洲线粒体 DNA 谱系的人口历史。 欧洲新石器时代转型考古证据与推断出的欧洲新石器时代线粒体 DNA 谱系人口扩张的一致性令人瞩目。

左边的图是他们方法预测的欧洲新石器时代和旧石器时代谱系的人口扩张曲线。Y 轴是对数刻度,因此自然地低估了新石器时代谱系的爆炸性增长。这与我们对农业社会如何随着时间推移而扩张和稳定的认识非常吻合。在“土地剩余”阶段,它们进入快速的人口扩张,将定居前沿推出去。一旦土地“填满”,我们就进入了经典的马尔萨斯“停滞状态”,即农民的悲惨生活成为大多数人的命运。相比之下,狩猎采集者谱系没有经历如此爆炸性的变化。尽管现代之前的狩猎采集者景观比我们今天所经历的更加多样化,因为他们能够获得现在被农业占有的富饶“湿地”和海滨,但他们的生活方式的土地承载能力总体较低,并随着生态变化而更缓慢地涨落。

作者还做了一些很棒的地理可视化,如果我自己这么说的话(我很嫉妒!)。上面的两个面板展示了从考古学推断出的农业传播,以及从一个地区的农业生活方式开始的时间和该时间从中东谱系的“增长曲线”上的点联合信息计算出的人口增长率。因此,上面您可以看到 8000 BC 至 2500 BC 农业从中东地中海东部地区的传播。然后,您可以看到农民的 S 形增长曲线的地理图示。它们的初始殖民地经历了适度的增长,但在中部有一个快速扩张的过渡区域。为什么?也许需要一个关键的临界质量,然后数量上的优势开始压倒狩猎采集者。但这一点本身也是短暂的,因为农民社会遇到了北欧平原生态的限制(或者,可能同样有可能的是,他们遇到了密集的狩猎采集者社会,这些社会能够在欧洲沿海边缘暂时抵御他们咄咄逼人的扩张)。我怀疑模型比一两击更复杂,无论是在时间还是空间上。很可能有几个脉冲和不同的群体从来自中东的流派迁徙到欧洲。 他们得出结论:“中石器时代祖先仅占当代欧洲基因组的一小部分。U5a、U5b1、V 和 3H 合计占西欧人线粒体 DNA 单倍型群的约 15%。”请注意,U5a 和 U5b 在欧洲的芬兰民族中最为常见。V 似乎分布广泛,在北斯堪的纳维亚和西地中海最为常见。我似乎找不到关于 3H 的简单信息。从补充材料中,以下是他们选择的欧洲单倍型群
我们选择了与全新世时期在中东地区起源相关的单倍型群:T1、T2、J1a、K2a 和 H4a。这些单倍型群(T1、T2、J1a 和 K)似乎都有在中东地区发现的创始人,他们在年轻干旱期(2)后迁移到欧洲。在检查了 Behar 等人(4)的 K 单倍型群网络后,我们选择了 K2a 子群,该群似乎存在于中东地区(包括非阿什肯纳兹犹太人)和欧洲人群(但不包括北非)。H4a 单倍型群被认为在新石器时代在整个欧洲扩张(5)。然而,其起源地点尚不确定(6)。从天际线分析中移除 H4a 并未实质性地改变全新世时期扩张的时间(结果未显示)。欧洲单倍型群 U5、V 和 3H 与欧洲原住民起源相关(2)。单倍型群 U5a、U5b1、V 和 3H 的 TMRCA(最近共同祖先)都归因于末次冰期(2、7-9)。
更精通线粒体 DNA 单倍型群文献的读者可以详细分析这些细节。这给我们留下了什么?如果这篇以及其他近期论文是正确的,那么农业从中东向欧洲的扩张与我们想象中的新大陆定居非常相似! 在某些地区,很可能发生了近乎完全的底层替换,也许就像美国一样。在其他地区,本土的底层被适度吸收,就像阿根廷的情况一样。最后,有些地区的本土狩猎采集者底层可能保留的程度要大得多。我认为这可能主要发生在波罗的海地区,那里同时拥有海洋资源带来的相对较高的狩猎采集者承载能力,以及不利于早期中东作物的气候条件。引文:
Gignoux CR, Henn BM, & Mountain JL (2011). Rapid, global demographic expansions after the origins of agriculture. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 108 (15), 6044-9 PMID: 21444824













