史密森尼学会最近请我采访哈佛生物学家 E.O. 威尔逊，讨论他的新书《地球的社会征服》。您可以在 他们的网站上阅读问答内容。 威尔逊和我聊了很久，涵盖了广泛的主题。谈话中一个特别有趣的部分是他对现代进化论中一个主要方面的持续攻击，称为包容性适合度。 我在 2010 年的《纽约时报》上报道了他的攻击以及他批评者的回应。 基本上，大多数进化生物学家认为，很多行为——包括利他行为——都可以通过基因在亲属之间传递的方式来解释。如果您帮助您的表兄弟，即使您没有自己的孩子，您的一些基因也会被传递下去。威尔逊和他在哈佛的同事 Martin Nowak 和 Corina Tarnita 则认为，包容性适合度在数学上不合理且不必要。威尔逊认为，个体上的自然选择就可以解释很多，他还主张进行更高层次的选择。生物群落——例如人类部落——可以因其群体层面的特征而受到选择。在我发表文章的一年半以来，他的批评者们进行了反击。如果您想了解他们为什么认为他是错的，我推荐您阅读芝加哥大学进化生物学家 Jerry Coyne 在他的网站 Why Evolution Is True 上发表的五篇激烈文章： 1、2、3、4、5。对于那些一直在关注这场争论的人来说，我以为我会包括一些未包含在最终版本中的对话内容，重点关注威尔逊对批评者的回应。这涉及到生物学上很深的细节，而且读起来不顺畅，因为我们两人都会在句子中间停下来以便让对方清楚。 （我删掉了一些真正难以理解的死胡同。）但是，如果您对汉密尔顿不等式的内容欲罢不能，请享用：问：您和 Novak 和 Tarnita 在 2010 年的《自然》论文中提出您的观点时，许多科学家做出了回应——超过 150 位科学家在《自然》和其他一些期刊上对您的论点提出了异议。他们说，包容性适合度实际上是一种强大且合理的解释。您是否预料到会得到这样的回应？答：是的。（笑）只是包容性适合度理论作为正确且普遍的理论已经存在了近四十年。最受鼓舞的当然是那些在该领域工作、试图完善它并用它来解释社会行为的人。但是，有两个问题，这就是我花了四年时间指出的，最终在《自然》论文中形成了更确定的形式。首先，正如数学家们所展示的，包容性适合度理论的基本基础是不稳固的。汉密尔顿不等式只有在地球上很少存在的极端条件下才有效。包容性适合度是一种似是而非的度量，看起来直观正确，但实际上根本不存在任何可以测量到的形式。鉴于这种情况，我们应该更仔细地看看包容性适合度理论取得了什么成就。在数量方面，成果极其微少。而且，大多数应用——并且它们反复被用来构成包容性适合度理论文献的主体——适用于与个体之间亲缘关系程度成反比的社会冲突程度。我已经能够证明，存在一套非常好的替代生物学假设来解释这一点。这在我的《自然》文章部分，但我在一篇更早的《Bioscience》文章中进行了更详细的阐述。即使是包容性适合度理论的应用，也不一定是唯一可行的。我主张，个体层面或群体层面的选择——或两者之间的相互作用——提供了更优越的匹配。此外，多层次选择模型使我们能够探索和解释更多的现象。我预计随着工作的进行，这将会得到证明。我认为这对于解释人类的社会行为尤其相关。问：举一个批评者提出的例子，他们谈到包容性适合度理论如何对性别分配、对后代不同性别的投资做出预测。他们说这是包容性适合度理论的预测，我们进行了大量测试来验证这一点，并在许多动物中发现了与该理论预测相符的比例。当他们提出这种论点时，您的回应是什么？答：这有点像托勒密天文学：只要你愿意添加它们，就总能得到精确的结果。在这种情况下——我也指出了这一点——关于投资的研究存在一个推理上的缺陷，特别是在社会昆虫群落中，您是投资于雄性还是雌性。如果您只有一个雌性是蜂王，而且这个蜂王只交配过一次，那么她的后代非常近亲，那么由于单倍/二倍体、蚂蚁、蜜蜂、黄蜂性别决定的方式，您应该看到投资于新蜂王，而不是雄性，以生物量为衡量标准。这种不平衡确实存在，并且应该有三比一的体重投资比例。这曾被认为是很有力的论据。然而，我相信这在推理上存在一个重大缺陷。蜂群希望在雄性和雌性上的投资数量上达到最有利的水平，以便雌性能够成功交配，当它们离开巢穴交配时，蜜蜂、蚂蚁、黄蜂。因此，蜂群应该努力争取接近一比一的投资。而且由于雌性要大得多——它们必须拥有所有那些脂肪和卵巢等等——而雄性要小得多，因为在大多数这些社会昆虫中。它们所要做的就是找到一个雌性，交配，然后死去。所以雄性要小得多。这意味着，在性别上获得与动物界其他物种相同的比例，意味着您在投资雄性时，必须在雌性上投资更多。实际上，当您提出这个假设，使用这个原则，这是显而易见的，那么这就更接近于我们生物量投资的实际数字。他们（威尔逊的批评者）可能会对此提出异议，但我的观点是，他们绝没有找到一个可以检验旧理论成败的试验场。在我看来，使用雄性和雌性一比一比例的论点是一种更简单、更精确的解释。问：批评者提出的另一个问题是，他们声称您和您的同事提出的论点没有任何新的预测。这个不同的社会进化观可以做出一些预测吗？答：我的书《地球的社会征服》中充满了这些预测。问：能举出几个预测吗？答：您的意思是关于群体选择与个体选择的比较吗？是的。与其说是一种先验地应用群体选择，不如说是用群体选择来解释实际发生的事情。也就是说，您只能通过仔细检查导致高级社会行为的各种阶段的生物学来拼凑起来。我现在只能这么说。多层次选择理论基本上是不发达的，因为由于包容性适合度理论的统治地位，它几乎被抛弃了。我认为包容性适合度理论已经被否定了，现在我们有充分的理由回到多层次选择理论并对其进行发展。Martin Novak 已经开始在一定程度上这样做，并发展一个复兴的、多层次的选择理论。因此，我认为在这一点上，多层次选择理论可以在不受包容性适合度理论的抑制——我可以称之为包容性适合度理论的累赘吗？——我相信，从现在开始，它将得到适当的发展和检验。
