那一年是 1983 年。《星球大战：绝地归来》刚刚上映，Police 乐队的《Every Breath You Take》雄踞榜首，而Amos Barkai是南非开普敦大学的一名新研究生。他最近刚从特拉维夫大学获得学士学位，并很高兴能在George Branch的指导下开始他的研究生工作。他并不知道自己即将发现一个生态现象，这将为他在《科学》杂志上赢得一篇有声望的论文。
布兰奇一直在调查岛屿上鸟粪径流对潮间带（高潮线和低潮线之间的区域）生物的影响，他有兴趣了解这种影响是否延伸到更深的水域。由于巴尔凯是一名经验丰富的潜水员（他曾担任以色列海军的专业潜水员，之后又担任商业潜水员），布兰奇将他派到大约 100 公里外的萨尔达尼亚湾，那是一个受保护的沿海海带生态系统。“我把他送到了我们一直在研究的一个岛屿，叫做马库斯岛，”布兰奇解释说。“我告诉他，你是一名完全合格的潜水员，所以我想让你去做一些探索性潜水。在那里看看，看看有没有什么有趣的东西。”
碰巧该地区正经历一场一生一遇的暴风雨，海浪高达 18 米。“我不知道我让他置身于人间地狱，他回来时完全惊呆了，”布兰奇说。“我想他想知道自己找了个什么样的导师。”但一旦平静下来，巴尔凯确实下水了，寻找马库斯岛和附近其他岛屿上的鸟类筑巢是否影响了近岸社区的证据。他没有发现任何证据——但他确实注意到了一些奇怪的事情。
马库斯岛附近是马尔加斯岛——因在那里筑巢的塘鹅（一种海鸟）而得名（马尔加斯是古荷兰语中“疯狂的鹅”的意思）——从表面看，它与马库斯岛完全相似。然而，海底告诉巴尔凯一个非常不同的故事。他说，尽管它们相距仅几公里，但他看到的物种“截然不同”。西海岸岩石龙虾（Jasus lalandii），当地人称之为“kreef”，在马尔加斯岛周围随处可见。每平方米数百只龙虾挤在缝隙和岩架下——“基本上没有其他东西”。为了找到除了龙虾以外的任何东西，他必须窥视连接海带和基质的固着器下面。在那里，他发现了贻贝和一些Burnupena papyracea——小型骨螺（一种海洋蜗牛）。
然而，在马库斯岛周围，“海底除了龙虾什么都没有，”巴尔凯说。密集的贻贝垫覆盖着底栖生物，上面点缀着骨螺、海胆和海参，但几乎看不到龙虾。
对马尔加斯岛的进一步研究表明，龙虾数量如此之多，以至于食物竞争异常激烈。巴尔凯说：“龙虾基本上在争夺那里的一切。唯一通常能存活下来的就是海绵和海藻，以及能藏在海带下面的东西。”只要幼贻贝或藤壶试图安顿下来，龙虾就会把它刮掉吃掉。“龙虾主宰着底栖生物，”他解释道。
为了观察如果这些龙虾被移走会发生什么，巴尔凯放置了带有网眼太小而龙虾无法进入的保护笼。“所有其他物种都开始繁盛，”他说。“很明显，龙虾是马尔加斯岛大部分生命缺失的原因，”布兰奇指出。
那么……马库斯岛有什么不同呢？这两个岛屿如此接近，除了连接马库斯岛和大陆的防波堤外，似乎没有任何明显的解释可以说明龙虾数量的巨大差异。巴尔凯测量了洋流，进行了一些样本采集，研究了底栖（或海底）结构，但没有什么真正突出可以解释物种组合的巨大差异。他和他的同事甚至把几只龙虾放进笼子里，结果表明它们在马库斯岛的水域中生活得很好。马库斯岛丰富多样的“自助餐”对任何能找到路的龙虾来说都应该是不可抗拒的——那么为什么马尔加斯岛的“大军”没有进行短途旅行去大快朵颐呢？
与布兰奇商议后，巴尔凯决定进行一项实验——“一个非常天真且考虑不周的想法”，他现在这样描述它。他计划从马尔加斯岛捕捉大约一千只龙虾，并将它们转移到马库斯岛，看看它们会如何。
实验当天，巴尔凯独自一人在水中，因为他正在与一支不潜水的地面团队合作（这在现在会让大学潜水安全官员感到非常不舒服。当然，那是 80 年代，情况有所不同）。首先，船停在马尔加斯岛，巴尔凯收集了用于转移的龙虾。经过短暂的 4 公里船程后，他和龙虾都进入了马库斯岛附近的水域。这意味着他是唯一一个目睹接下来发生的事情的人。
他说：“那天能见度很好，几乎整个海底都开始移动。”
那些移动是无数的骨螺。它们开始爬到新来者身上，粘在它们的腿上。“我当时不知道，但它们基本上已经开始活生生地吸食它们了。这就像一部恐怖电影，”巴尔凯说。“看着确实有点吓人。”龙虾根本不知道如何反应。它们寡不敌众，被彻底压垮了。
“令我恐惧的是，大约 30 到 40 分钟内，所有的龙虾都被杀死了。”
“太可怕了，”巴尔凯说。“看着确实有点吓人。”照片经 Amos Barkai 许可使用
“太可怕了，”巴尔凯说。“看着确实有点吓人。”照片经 Amos Barkai 许可使用
巴尔凯设法将两只被骨螺覆盖的龙虾带回水面给船员看——也就是这篇文章中第一张照片拍摄的时候。他脸上的困惑说明了一切。在船上，他们小心翼翼地剥下骨螺——每只龙虾身上有 300 多只。“当我们从龙虾身上取下骨螺时，它们是空壳。里面根本没有肉。它们只是空壳，”他回忆道。“基本上，唯一把它们固定在一起的就是骨螺，所以当我们取下骨螺的那一刻，龙虾就散架了。”
但也许最糟糕的部分是近距离观察骨螺是如何干掉龙虾的。它们用管状的口器穿透了它们能找到的每一个软组织——龙虾的眼睛、关节，任何有一点点弹性的地方。“你可以看到这些很长的管子从龙虾内部伸出来，”巴尔凯解释道。可怜的龙虾——“它们根本没有机会。”
当他把发生的事情告诉他的导师时，布兰奇惊呆了。“我当时确实对他说，你知道，你肯定做错了什么，”布兰奇回忆道。结果实在太令人难以置信了。
两人很快意识到，那些贪婪的骨螺——一种通常是龙虾食物的动物——是马库斯岛没有龙虾的原因。“这绝对是颠覆性的，因为这是一个正常的捕食者-猎物关系的完全逆转，”布兰奇说——由此产生的论文，于 1988 年发表在《科学》杂志上，是第一项记录这种逆转的研究。
马尔加斯岛上的笼养研究表明，这些掠食性骨螺和其他物种在没有龙虾的情况下繁衍生息，但这并不能解释马库斯岛最初为何没有龙虾。因此，巴尔凯深入研究了这两个岛屿的历史，他了解到马库斯岛曾经确实是龙虾的天堂——就在 20 年前。但那是在海湾成为海洋保护区之前，马库斯岛与陆地的连接使其成为一个受欢迎的龙虾捕捞地。他怀疑那里的龙虾被过度捕捞，基本上达到了局部灭绝。由于渔民的缘故，龙虾从视线中消失，其他一切都可以自由地不受阻碍地定居和生长。它们确实做到了，直到骨螺数量如此之多，以至于龙虾无法再回来。
这不仅仅是骨螺变得太多了——它们对任何可能偶然遇到的饥饿龙虾都有一个盟友。巴尔凯注意到，在这个地区，这种特殊的骨螺种类被一种结壳的苔藓动物（一种有点像珊瑚的动物）覆盖着。他和布兰奇以前的博士生Christopher McQuaid（当时是开普敦大学的博士后）合作研究表明，这种苔藓动物正在保护骨螺。在喂食实验中，龙虾通常会避开壳上带有苔藓动物的骨螺，但如果壳被刮干净，它们会愉快地食用。布兰奇解释说：“这个故事比我们最初想象的要复杂得多。”“是的，骨螺确实排斥了龙虾。但它们之所以能占据优势，很可能也是因为它们受到了这种苔藓动物的保护。”
布兰奇和巴尔凯很快意识到，他们正在寻找替代稳定状态的有力证据——这个有些争议的观点认为，一个生态系统可以以非常不同但完全稳定的配置存在。布兰奇说：“许多科学家对此持怀疑态度，”但对这些岛屿的进一步研究已经提供了令人信服的证据。巴尔凯不再亲自参与这项研究——在他获得博士学位后不久，他就离开了学术界，尽管他仍然与海洋保持着联系，担任OLSPS Marine的董事，这是一家专门从事渔业数据管理的公司（他仍然住在南非，但他说他上次进入萨尔达尼亚湾水域是在将近二十年前）。但是布兰奇（现在是开普敦大学的荣誉教授）和他的同事在 2016 年进行了调查，变化不大。布兰奇说：“马尔加斯岛仍然由龙虾主导。”“它们的数量不如以前那么多，但仍然有很多……而马库斯岛仍然有大量的骨螺，没有龙虾。”因此，这两个截然不同的生态系统已经证明稳定了 30 多年。
而替代稳定状态的证据还在不断增加。巴尔凯说，在他将研究结果发表在《科学》杂志上之后，他收到了大量研究人员的来信，他们都提到了类似的捕食者-猎物逆转，尤其是涉及骨螺的。他说：“在许多渔场，当你没有龙虾时，你会发现海床上有很多骨螺。所以很明显，这两种物种之间存在某种相互作用——这两种物种之间存在某种竞争。”此后几十年的研究也发现了其他令人难以置信的捕食者-猎物角色逆转的例子，而且已经很清楚，它们可能比以前认为的更常见。
巴尔凯和麦奎德的发现也为最近的一个现象提供了见解：在被称为“汉克利普角以东”的渔场中，龙虾数量的突然激增。1989 年之前，该区域基本上没有龙虾。布兰奇解释说：“历史上，龙虾在南非被认为是西海岸物种。”所有这一切在 20 世纪 90 年代初期都改变了。“它们在南部急剧增加，沿着开普半岛的尖端蔓延到东南海岸，”他说，到 1995 年左右，“东南海岸积累了大量龙虾，而这个地区以前龙虾非常稀少。”
当龙虾迁入后，它们占据了底栖生物区，对群落施加了自上而下的控制，就像它们在马尔加斯岛几十年来所做的那样，布兰奇的学生劳拉·布莱米发现了这一点。布兰奇说：“她能够通过比较它们入侵之前和入侵之后，以及通过比较它们已经入侵的区域和尚未入侵的区域，来进行时间上的和空间上的比较。”她发现，在现在有龙虾的区域，“海胆、贻贝和帽贝等……它们都大量减少了。”根据布莱米的研究，除龙虾以外的无脊椎动物数量下降了 99.3%。一旦发生这种情况，通常由这些物种控制的藻类就会不受抑制地生长。“海带数量大幅增加，”布兰奇说——确切地说，增加了 453%。
周围有更多的龙虾听起来可能不那么糟糕，尤其是考虑到西海岸的种群目前正在挣扎。由于过度捕捞，Kreef 的数量急剧下降，甚至最近被列为濒危物种。渔民们当然很快就利用了这一点——龙虾现在在其新的东南领地被大量捕捞。
但龙虾渔业的扩张是以牺牲一个利润更高的产业为代价的：鲍鱼。布兰奇的另一位学生伊丽莎白·戴发现，龙虾基本上消灭的海胆是幼鲍鱼生存的关键。布兰奇解释说：“海胆是庇护所，幼鲍鱼可以在那里躲藏，直到它们长大到足以抵御许多捕食者。”戴的研究发现，当海胆消失时，幼鲍鱼也随之消失戴的研究发现。“如果你移走海胆，幼鲍鱼的数量会迅速锐减，”布兰奇解释说。这意味着鲍鱼受到了双重打击——“成年鲍鱼被偷猎者大量捕杀，而……幼鲍鱼的存活率则因龙虾移走海胆而降低。”
与此同时，在西海岸，龙虾已经找到了一种以低密度生存的方式。到目前为止，布兰奇说他还没有发现任何地方情况发生逆转——从龙虾转向骨螺——这“非常令人惊讶”，因为龙虾种群仅为其昔日辉煌的 2.6% 左右。巴尔凯从未能够重复他的实验规模（也许不足为奇，在发生这一切之后，他无法获得转移数千只龙虾的许可证），所以龙虾必须变得多么稀有——或者骨螺及其苔藓动物保镖必须多么丰富——才能让这些海洋蜗牛反击它们甲壳类捕食者，这仍然是一个未知数。不过，这种转变还没有发生可能是一件好事，因为目前尚不清楚如何扭转这种角色逆转——或者是否有可能。根本没有路线图可以将龙虾重新引入由骨螺主导的区域。
尽管如此，即使龙虾目前能够抑制骨螺，但随着西海岸龙虾捕捞业的竞争日益激烈，转变为蜗牛覆盖海底的可能性也迫在眉睫。目前，限制甚至完全停止龙虾捕捞可以帮助龙虾种群恢复——这就是为什么南非世界自然基金会（WWF）上周就这种标志性海鲜的总允许捕捞量限额在法庭上与农业、林业和渔业部（DAFF）对峙。WWF 认为限额过高，DAFF 正在忽视科学建议——政府对此提出异议。
如果世界自然基金会的努力失败——而且他们对捕捞限额过高是正确的——那么龙虾在未来几年将变得更加稀少。如果发生这种情况，那么布兰奇和南非的其他生态学家就有机会了解骨螺接管需要什么。
引文：Bakai & McQuaid, 1988. Predator-Prey Role Reversal in a Marine Benthic Ecosystem. Science, 242(4875): 62-64. DOI:10.1126/science.242.4875.62
对于那些注意到的人：不，嵌入的推文来自一个“Branch”——特雷弗·布兰奇，华盛顿大学教授，是乔治·布兰奇的儿子，这并非巧合。
