数千年前的一天,在白令海中部的一个小岛上,一只猛犸象迈出了致命的一步。它掉进了一个无法逃脱的坑状洞穴,并在那里死去。
2003年,另一只动物——带着梯子——进入了洞穴。当他与同事一起探索这个空间时,宾夕法尼亚州立大学的古生物学家拉塞尔·格雷厄姆(Russell Graham)抬起一块靠近后部的岩石。他在那里发现了一颗完整无损的猛犸象牙齿,椭圆形,凹凸不平,像一块面包一样大。“它看起来就像你刚刚把它从动物嘴里取出来一样,”格雷厄姆说,他是一个高大、肩膀宽阔的男人。留着胡子,步伐有些拖沓,他自己也像一只猛犸象。
在他的职业生涯中,他处理过数百颗猛犸象牙齿,但这颗来自阿拉斯加圣保罗岛的牙齿很特别。它将促使格雷厄姆和一个多学科专家团队踏上重建动物环境并解开一个谜团的征程——这个谜团对当今面临气候引发灭绝的物种具有重要意义。这个谜团始于碳定年法确定这颗牙齿只有6500年的历史。这比北美大陆上任何猛犸象发现都年轻数千年。这个日期让格雷厄姆感到好奇:在大陆种群灭绝后,这些动物在这个饱受风雨侵袭的土地上持续了数千年,是什么最终导致它们灭绝?

圣保罗岛的一位居民拿着在岛上发现的一颗猛犸象牙。(图片来源:Jessica Marshall)
杰西卡·马歇尔
早在1960年代,英国出生的生态学家保罗·科林沃(Paul Colinvaux)从圣保罗岛的一个湖床中采集了一个沉积物岩心。岩心中的保存层显示,该地点保存的沉积物记录可追溯到至少14,000年前——而这个地点,希尔湖,距离格雷厄姆发现的洞穴只有四分之一英里。格雷厄姆问题的答案很可能就隐藏在那个湖床的深色泥土中。
在他发现牙齿十年后,格雷厄姆带着他的专家团队回到了圣保罗岛,准备从新的沉积物岩心中收集线索,以了解该岛及其猛犸象交织在一起的历史。
揭开谜团
早春前往普里比洛夫群岛(白令海中突起的火山岛群)中最大岛屿的探险因天气而变得复杂。团队抵达圣保罗岛后,雨很快变成雪,他们被迫留在岛上唯一的城镇。这里是圣保罗岛500名居民中的大多数人的家,他们大多是阿留申人,他们的祖先在两个多世纪前被俄罗斯商人带到这里,在北海狗捕杀场工作。

圣保罗岛,像普里比洛夫群岛的其余部分一样,曾经是北美大陆的一部分。大约11,000年前,随着海平面上升,它与大陆分离。(图片来源:USGS/NASA Landsat/ Jay Smith)
美国地质调查局/美国宇航局陆地卫星/杰伊·史密斯
团队等待乌云散去,露出小镇的天际线:俄罗斯东正教教堂的洋葱圆顶、色彩鲜艳的房屋和海鲜加工厂。原产于这个40平方英里岛屿的蓝灰色北极狐毫不畏惧地出现在研究站外,这个研究站由国家海洋和大气管理局运营。
终于,一个晴朗的早晨到来了,研究人员前往希尔湖,这是一个被白雪覆盖的湖缘环绕的火山口湖。格雷厄姆的团队钻了一个一英尺厚的冰洞。成员们将一米长的管道段连接到一根管子或取样器上。他们将组件溅入水中并推入湖床。几分钟后,管道被取出,最后一米塞满了按原样沉积的沉积层。
泥泞中包含了法医记录,记录了落入、冲刷或以其他方式沉淀到湖底的东西:真菌孢子、植物碎片、古代花粉、火山灰、微小甲壳动物的遗骸——甚至可能还有猛犸象自己的DNA,它们在水中打滚时脱落。团队将利用这些证据来描绘该岛数千年来的变化,并可能确定猛犸象何时灭绝。
团队成员一米一米地从下方抽取沉积物,将其挤压到塑料管中。然后将管子密封并放入睡袋中,以免它们冻结,这可能会扭曲层的精细分辨率。
这项工作又脏又冷又耗体力。到一天结束时,冰冻的泥土结痂在研究人员的衣服上,并结块在他们的头发里。

早春的一个早晨,圣保罗岛的主要聚居地在雪中格外显眼。(图片来源:Jessica Marshall)
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每一米长的岩心沉积物都追溯到更久远的时间。当威斯康星大学麦迪逊分校的团队成员杰克·威廉姆斯(Jack Williams)将第六段岩心引入管中时,他注意到泥土从布丁般的温暖棕色变成了更黑、更坚固的质地。团队估计它对应着大约6000到8000年前的沉积物,涵盖了格雷厄姆的猛犸象在洞穴中死亡的时期。这意味着如果猛犸象DNA存在于其较低、较老的层中但不存在于顶部,则该段可能包括灭绝时期。“那里有猛犸象,”威廉姆斯预测。
猛犸象的最后一道防线
圣保罗岛无树苔原的景观自大约12,000年前的最后一个冰河时代结束以来可能变化不大。很容易想象猛犸象会站在平缓的斜坡上,用它们的象牙清除积雪,同时寻找植被。在夏天,它们会踩踏微小的苔原野花,摇摇晃晃地走向湖泊,那是岛上主要的淡水来源之一。

在希尔湖钻取沉积物岩心以获取样本时,研究人员南希·比格洛(Nancy Bigelow)、马修·伍勒(Matthew Wooller)、苏马亚·贝尔梅切里(Soumaya Belmecheri)和崔庆哲(Kyungcheol Choy)(从左至右)的工作变得一团糟。(图片来源:Jessica Marshall)
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研究人员估计,猛犸象在10,000到14,000年前从北美大陆消失。但它们在圣保罗岛上又持续了数千年。这些动物还在俄罗斯北极深处的弗兰格尔岛上存活了更长时间。那里的研究人员发现了只有4,000年历史的牙齿;弗兰格尔猛犸象在埃及建造宏伟金字塔时仍然活着。
像弗兰格尔岛一样,圣保罗岛并非一直都是岛屿。在大约21,000年前的末次冰期高峰期,它是白令陆桥南缘一个火山活跃点。猛犸象、剑齿虎、短面熊和其他大型动物(或巨型动物)漫步在北美和欧亚大陆之间的通道上。然后,大约11,000年前,气候开始变暖,海平面上升,吞噬了陆桥,并在接下来的2,000年里将该地区变成了岛屿。猛犸象被困住了,但它们的孤立可能保护了它们——至少一段时间。
研究人员就猛犸象在末次冰期结束时在大陆灭绝的原因争论不休。有人说这是气候变化,而另一些人则认为人类是罪魁祸首,他们捕猎猛犸象直至灭绝。
即使在格雷厄姆的团队内部,也存在着友好的意见分歧。“对我来说,一个重要的模式是世界各地灭绝的时间大致与世界各地人类迁徙扩散的时间相对应,”威廉姆斯说,他认为人类是主要罪魁祸首。在北美大陆,人类的到来、气候变化和猛犸象的灭绝大致发生在同一时间。但威廉姆斯指出,猛犸象在地球上漫游的数十万年中,经受住了许多其他气候变化。
另一方面,格雷厄姆认为气候是驱动因素。他说,人类可能加速了这一过程,但猛犸象和其他冰河时代的巨型动物无论如何都在走向灭绝。“我认为无论人类是否到来,灭绝都会发生,”他说。他认为猛犸象每一次幸存下来的气候变化实际上都削弱了该物种,使它们更接近灭绝。

在希尔湖,研究人员通过寒冷而混乱的过程手动采集沉积物岩心。每米长的岩心被放入一个管中进行运输,然后放入一个睡袋中,这样数千年前的泥土就不会冻结,这可能会损害随着时间推移而形成的精细层。(图片来源:Jessica Marshall)
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希尔湖的沉积物岩心无法解决普遍的巨型动物灭绝争论:圣保罗岛的孤立使其可能不受人类对大陆猛犸象种群影响的任何影响。在18世纪后期俄罗斯皮毛商人到来之前,没有证据表明人类曾到达过这个小岛。
至少在圣保罗岛,更可能的嫌疑人是气候变化,尽管猛犸象灭绝的最后一根稻草也可能是栖息地丧失:随着海平面上升,该岛可能变得太小,无法维持其巨型动物种群。
确定圣保罗岛猛犸象的命运并非纯粹的历史研究。全世界许多物种目前都面临着同样的压力:气候变化、人类侵占、海平面上升。“这与当今息息相关,”威廉姆斯说。“气候变化本身会导致物种灭绝吗?还是说气候变化是一种压力源,与其他压力源结合时使种群更容易灭绝?”威廉姆斯说,大约11,000年前更新世末期最近一次大规模物种灭绝事件,“对我们如何看待当前的灭绝浪潮以及如何将其最小化具有直接的借鉴意义。”
经过四天的取芯工作——其中一次被暴风雪打断——团队获得了45米管道中的400磅泥浆,将运往明尼苏达州的一个实验室,在那里,这个谜团的下一个篇章将展开。

末次冰期结束是北美洲一个充满活力的时期。冰川融化,开辟了新的陆地走廊,但海平面上升,陆地面积缩小。人类从西伯利亚抵达,北美洲的巨型动物灭绝了。研究人员仍在争论巨型动物灭绝的原因:人类狩猎和气候变化是主要嫌疑。(图片来源:Alison Mackey/Discover;数据由Russell W. Graham、Thomas W. Stafford Jr.和H. Gregory Macdonald整理;比例参考:Prehistoric-wildlife.com)
侦探们
五月在明尼阿波利斯,团队在明尼苏达大学的国家湖泊岩心设施(顾名思义,是湖泊沉积物岩心的储存库)与他们的泥浆重聚。LacCore的工作人员已经将岩心切成两半并拍摄了高分辨率照片。格雷厄姆和来自不同学科的同事将花三天时间用不锈钢刮刀将岩心切成微小的碎片。他们将数千个样本分装到小塑料盒中,带回他们各自的实验室,这些实验室像猛犸象曾经一样遍布北美。

在明尼苏达州国家湖泊岩心设施,来自圣保罗岛沉积物岩心的样本被分装到塑料容器中,这些容器将被送到全国各机构的实验室。(图片来源:Jessica Marshall)
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加州大学圣克鲁斯分校的贝丝·夏皮罗(Beth Shapiro)首先拿到样本,因为她的团队将进行最敏感的测试,也是处理过程中污染风险最大的测试:在沉积物层中寻找古代猛犸象DNA。
在一名研究生的帮助下,威廉姆斯将寻找一种猛犸象的替代物:粪壳菌,一种生活在大型食草动物粪便中的真菌,以及可以揭示湖泊周围曾经生长着何种植被的古代花粉粒。
在阿拉斯加大学费尔班克斯分校,马修·伍勒(Matthew Wooller)和同事将分析泥土中硅藻、水蚤和其他微小生命的残留物,以了解水温和水质随时间的变化。
阿尔伯塔大学的杜安·弗罗斯(Duane Froese)将寻找沉积物中与该地区已知火山喷发相关的火山灰层。这,连同泥土中发现的微小植物碎片的碳定年,将使团队能够为泥土岩心上的点设置确切的日期,对其进行时间校准。火山灰层也可能证实或排除火山喷发是猛犸象灭绝的原因。
泥土分发完毕后,研究人员们便各自散去。他们将花费两年多的时间分析和讨论这些泥土,试图找出猛犸象何时灭绝,并了解其原因。
日期确定
夏皮罗的团队首先将沉积物样本中发现的未分类DNA序列与猛犸象现存最近的亲属非洲象的基因组进行比较。结果匹配。更棒的是:2015年,他们能够将沉积物DNA与另一个研究团队新测序的猛犸象DNA进行比较。在所有5,650到10,850年前的岩心样本中,也就是他们在圣保罗岛采集到的最古老沉积物中,又一次匹配成功。
为了排除随机匹配,团队将沉积物DNA与二趾树懒的DNA进行了比较,这种动物在过去12,000年里绝无可能出现在北极。作为对其工作的进一步检查,他们还将未分类的沉积物DNA与最有可能污染样本的动物(包括人类)的DNA进行了比较。DNA序列不一致,这使得夏皮罗和她的团队确信沉积物中的东西确实属于猛犸象。
与此同时,威廉姆斯的团队找到了他们正在寻找的粪壳菌,以及另外两种与粪便相关的真菌孢子,它们可以作为猛犸象的额外替代物。

研究员彼得·海因茨曼是参与这项工作的团队成员之一。(图片来源:Jessica Marshall)
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“在这三种孢子类型中,有两种在岩心沉积层中彼此相距2厘米内消失,这相当于几十年的时间,”威廉姆斯谈到喜欢猛犸象粪便的真菌时说。古代猛犸象DNA在同一点消失。“代理物如此匹配是你一直希望的,但很少能实现,”他说。
当弗罗斯的实验室识别出3595年前该地区已知火山喷发所产生的火山灰岩心样本层时,这增加了团队时间线的信心。这项多学科研究确定猛犸象的灭绝发生在5600年前,误差不超过一个世纪。
“我们拥有猛犸象灭绝时间最精确的证据之一——也许是所有史前灭绝中最好的,”威廉姆斯说。
圣保罗岛猛犸象的灭绝日期现已可靠确定,研究人员可以利用它来解开这个谜团的最大部分:到底是什么最终杀死了这些动物?
最后一击
格雷厄姆和其他几位团队成员首先排除了可能的死因,例如植被变化为对猛犸象不太友好的物种。岩心样本中的花粉显示岛上的草本植物让位于灌木,但这发生在猛犸象灭绝之后。气候变化可能改变了植物群落的组成——或者灌木可能变得占主导地位,仅仅是因为猛犸象不再到处践踏,从而抑制了它们的生长。
数据显示,在猛犸象灭绝之前,温度确实适度升高。随着更新世末期冰川融化和海平面上升,该岛开始迅速缩小,直到大约9,000年前。那时,陆地流失的速度减缓,直到大约6,000年前,圣保罗岛达到了目前的面积,比旧金山市还小。不断缩小的岛屿也会减少猛犸象的数量,因为资源变得稀缺。

圣保罗岛并非一切都泥泞不堪:团队收集了植被,将其与古代花粉和沉积物岩心中储存的其他环境线索进行比较,以了解该岛随着时间的推移发生了怎样的变化(图片来源:Jessica Marshall)
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但团队得出结论,最后一根稻草有些出乎意料。
从大约7850年前开始,沉积物中硅藻和水蚤的种类和数量发生了变化,表明水变得更浅、更浑浊。湖泊开始干涸——温度适度升高显然足以增加蒸发量。猛犸象正在失去它们主要的饮水点。“大象每天都需要淡水,”格雷厄姆说。“每只大象饮用70到200升。没有理由认为猛犸象会有所不同。”
由于岛屿面积缩小、温度上升,以及可能动物本身造成的侵蚀和污染自身水源,猛犸象因口渴而死亡。
团队解开了圣保罗岛猛犸象灭绝之谜。但它们为何能坚持下来,反而可能更难回答。可以合理地推测,它们的孤立保护了它们免受人类活动的影响——但这个观点很难证明,格雷厄姆认为大陆植被可能以圣保罗岛所没有的方式发生了变化。无论如何,它们的孤立最终带来了弊端:当环境变化使岛屿变得不再适宜居住时,它们无处可去。这是一个关于当今岛屿种群脆弱性的警示故事。
“通常我们会说这只是微不足道的气候变化,但在圣保罗岛,结果并非如此,”格雷厄姆说。虽然水是那里的关键因素,但对于其他地方的其他物种来说,可能是其他限制——栖息地或食物供应。格雷厄姆补充道:“这项研究表明,许多岛屿种群,不仅在白令海峡,而且在世界各地,都可能受到即将到来的气候变化的威胁。”
[本文最初以“猛犸象岛”为题刊登于纸质版]














