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性的起源

性,作为一种繁殖方式,似乎复杂得没有必要。那么它究竟是如何开始的?又为何能流行起来?

作者:JoAnn C Gutin
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关于性这件事,似乎总能激发人们的奇思妙想。探讨其起源的科学文献中,不乏巧妙的措辞、诙谐的旁白,以及偶尔带点风险的双关语。或许,就连那些一本正经的科学家们,在试图解释如此荒谬的生育方式时,也难免会有些头脑发热。

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你或许会认为,关于性最初存在的原因,几乎不该有这样的争议。毕竟,30年前这个问题就被认为已经基本解决了。亚利桑那大学图森分校41岁的生态学与进化生物学教授、当前辩论中的关键人物之一理查德·米肖德(Richard Michod)说,“性”被认为对物种有益。当然,他所说的“性”是指两个个体的遗传物质结合,产生一个拥有新基因组合的个体。通过确保后代与父母略有不同,“性”增加了物种产生能够适应环境变化或在与竞争对手、捕食者的竞争中取得优势的新改良模型的机会。它提供了遗传变异性,因此有性生殖的种群进化得更快,事情就是这样。“这都写在教科书里了,”米肖德说。

然而,在七十年代中期,进化生物学家们开始质疑这一传统观点。其中最主要的质疑者是英国苏塞克斯大学的生物学教授约翰·梅纳德·史密斯(John Maynard Smith),可以说,他是该领域的开创性人物。令他感到困扰的是,关于“性”的标准解释引用了一种略显可疑(至少在他看来是可疑的)的机制,即群体选择(group selection)。

群体选择的一个经典例子是,某个动物发出警报声,提醒群体有危险的捕食者靠近,从而将自己置于危险之中。为什么自我牺牲行为会与性的讨论扯上关系呢?因为任何心智正常的生物都不会选择与其他生物进行有性生殖来繁衍后代。从遗传学角度来说,这代价太高了。

大多数进行有性生殖的高等生物,其基因都包装在成对的染色体中(我们人类有23对这样的染色体)。但任何进行有性生殖的生物在制造性细胞(即卵子或精子)时,都会抛弃一半的基因,因为其性细胞只包含每对染色体中的一条。(这被称为单倍体状态;卵子和精子在有性生zIndex中的结合恢复了二倍体,即成对染色体的状态。)相比之下,节俭的无性生殖生物则将所有基因传递给下一代。

这个棘手的生命事实给进化论带来了重大难题。如果自然选择作用于个体,奖励那些能将更多自身基因复制到下一代的个体,那么性似乎就毫无意义了。所有生物都应该选择高效的克隆,而不是疯狂、混乱的交配。克隆——存在于许多单细胞生物、一些植物以及少数昆虫、鱼类和爬行动物中——不涉及这种看似毫无意义的染色体减半,也不需要强制与其他生物结合以形成一个完整的整体。克隆体只是简单地分裂成两半或通过出芽生成与自身完全相同的复制品,或者产生能够自我发育而无需精子受精的二倍体卵子。

此外,许多生物投入大量时间追求配偶,而这些时间本可以更好地用于进食或躲避捕食者。雌性最终为有性生殖付出了尤其高昂的代价;大多数雌性需要怀孕和抚育后代,而雄性除了基因之外什么也不贡献。

让梅纳德·史密斯担忧的群体选择理论,是一种解释——或者说是搪塞——性对个体造成的明显代价的方式。根据自然选择的规则,性必然是好的,因为它如此普遍。(目前的估计是99.9%的高等生物都是有性的。)不幸的是,它对个体来说看起来非常不利,所以它必然是对群体有益。这种观点认为,性通过结合两个个体的基因产生遗传变异;那么好吧,变异必定对物种有利。

因此,性是为了产生变异而进化的,作为一种群体福利计划,使得进行有性生殖的群体能够跟上环境的变化。这个解释虽然不完美,但总算解决了问题。

直到1978年梅纳德·史密斯出版《性的进化》(The Evolution of Sex)一书,情况才有所改变。他在书中写道,他厌恶那种盲目乐观的信念,即认为只要某个特征能被看作对物种有益,一切就都解释得通了。《性的进化》是一本不同寻常的科学著作,文笔优雅,充满了困惑。诸如“很难看出为何会如此”、“在论证中存在一个明显的困难”以及类似禅宗公案的“究竟是什么灭绝了?”这样的短语几乎随处可见。然而,几乎所有该领域的年轻研究人员都回忆说,他们被书中那种充满困惑的清晰所启发。一个重要的问题——甚至可能是进化生物学中的核心问题——再次被提了出来:为什么要有性?

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更重要的是,性的近乎普遍性——它存在于微生物、植物以及各种高低等动物中——使其成为科学家的乐土。从培养皿到野外观察站,再到超级计算机实验室,分子生物学家、植物学家、生态学家和数学家几乎可以在任何地方研究它。因此,一股年轻科学家的淘金热涌现出来,他们渴望解决这个被称为进化生物学“问题之后”(当然是充满诗意的说法)的难题:性为何进化而来,又是什么让它得以延续?

梅尔·布鲁克斯(Mel Brooks)的粉丝们钟爱一个喜剧桥段,布鲁克斯在其中扮演他最滑稽的角色——2000岁的老人。这位长者自基督诞生以来一直活着,并且非常乐意对他漫长一生中所见所闻发表评论。当被问及在他这两千年中,最伟大的科学进步是什么时,布鲁克斯立刻回答:“保鲜膜。”“保鲜膜?”惊讶的搭档卡尔·雷纳(Carl Reiner)问道。“那征服太空呢?”“哦,”布鲁克斯慷慨地说,“那也是件好事。”

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如今,你几乎可以用同样的方式来总结那些解释性起源的最有影响力的论点:“哦,变异性,那也是件好事。”这些论点追溯到原始性行为的祖先形式——即两种不同生物遗传物质的混合,这为真正的有性生殖铺平了道路。在分子水平上工作的研究人员认为,这些交换行为既可能是DNA修复的一种策略,也可能是一次意外,是一段寄生DNA为了自我复制而变得异常执着的结果。然而,这些较新的观点在一个问题上达成了一致:性所提供的所有遗传变异性都是好的,好到足以让性在一旦开始后得以延续,但这并不是性最初进化的原因。

目前在竞争中占主导地位的论点之一,由加州大学尔湾分校的数理遗传学家迈克尔·罗斯(Michael Rose)和他在渥太华大学的同事多纳尔·希基(Donal Hickey)所倡导。他们和该领域的许多其他学者一样,认为一种被称为“接合”(conjugation)的细菌现象构成了原始性行为的古老形式。接合是特定菌落中某些而非所有细菌的特性。它涉及一个细菌伸出一个称为“菌毛”的突起连接到另一个细菌,然后一个独立的、寄生性的环状遗传物质——质粒(plasmid)——沿着这座桥梁移动。(米肖德谨慎地指出,接合与高等生物的性行为在形态上有一定的相似之处。)

细菌似乎并未从这次交换中获得任何好处。事实上,如果这是原始的性,那它就是原始的“坏”性,因为两个细菌都不能被描述为自愿的。质粒包含了典型的“自私基因”,即一段唯一任务就是自我复制的DNA,这驱动质粒将尽可能多的自身拷贝分发给尽可能多的宿主。在这个过程中,原始细菌基因组的片段偶尔会像黏在狗毛上的苍耳一样附着在质粒上,并进入新的宿主体内。“最终,”罗斯解释说,“一些宿主开始利用并受益于这种无意中获得的来自另一个体DNA的礼物。”

罗斯和希基进一步提出,自私DNA可以解释一种更接近我们现在所知的原始性行为。他们理论化,在一些早期的单细胞生物中,自私DNA不仅仅是促使形成一座桥梁以便它能从一个个体移动到另一个个体——它还促使两个生物体实际融合,这是一种对精子和卵子在受精过程中行为的原始预演。这种寄生DNA随后可能像传染病一样传播,直到整个种群都开始进行有性生殖。

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这个情景的接受度有多高?36岁的罗斯说:“任何科学思想的生命周期都有三个阶段。首先,它被当作一个笑话。接着,它被认真对待但被认为是不可行的。最后,人们承认这是可能的,但坚持认为它无足轻重。”罗斯说,他是在1983年,即第二阶段时进入这个领域的,他通过数学计算证明了自私DNA是一种强大的进化力量。“现在,”他面无表情地说,“我们处于第三阶段。”

当被问及对希基-罗斯基因转移理论的看法时,米肖德显得深思熟虑。他说:“这当然是解释性起源的一个合理解释。事实上,我认为它是DNA修复观点的主要竞争对手。”

米肖德认为,两个生物体基因的重组最初是作为修复受损染色体的机制,这是当前争论中的另一个主要理论。受梅纳德·史密斯的影响,米肖德拒绝接受遗传变异足以成为性存在的理由这一论点。

“看看我们,”他说,“作为成年生物,我们已经通过了进化的考验。我们存活了下来,所以我们的基因组必定处于相当良好的状态。但有性生殖最显著的影响是什么?它打乱了那个完美的基因组。这会带来改善的几率有多大?即使有所改善,那又怎样?你可能会生出一个超级孩子,但她也会进行繁殖,进一步打乱基因组。性所做的一切,在下一代中又部分地被抵消了。”

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米肖德推断,既然DNA是一种传递信息的方式,也许性最初是纠正信息错误的一种方式:它可能关乎纠错,而非变异。1988年,他和他的团队在一种名为枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)的细菌中证实了“为DNA修复而性”的现象。这些微生物会进行一种叫做“转化”(transformation)的活动,即吸收环境中漂浮的DNA片段。(说得不那么恐怖,这些DNA来自邻近枯草芽孢杆菌分解的尸体。)米肖德相信,它们利用这些备用DNA来修复因暴露于环境侵害(如过量氧气或紫外线)而受损的自身染色体。证据是什么?受损的细菌比未受损的细菌使用更多的DNA,而修复后的细菌比未修复的细菌复制得更成功。(罗斯评论道:“与死细菌发生性关系显然比没有性关系要好。”)

这并不意味着罗斯或米肖德低估了变异的重要性。“看,”米肖德说,“多样性是进化的燃料,而基因重组产生多样性。我们只是说,重组——如果你愿意称之为原始性行为——并不是为了产生变异而存在的。”换句话说,变异是性的一种效应,一种被证明非常有用的效应,但它不是性存在的最初原因。“重组必须有一些短期的、对个体的好处,”米肖德说,在他看来,那就是DNA修复。

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罗斯玛丽·雷德菲尔德(Rosemary Redfield)同意短期利益的说法,但她对这种利益是什么有自己的看法。雷德菲尔德,43岁,是温哥华英属哥伦比亚大学的生物化学家,她将自己对细菌原始性行为的看法戏称为“鱼与熊掌兼得”。(“我对这个描述相当满意,”她说。)她补充说,接受她的观点并不意味着要否定米肖德的观点;两者可以很好地共存。她计划下个月在一个关于性进化的会议上向同事们阐述她的想法。

雷德菲尔德同意米肖德的观察,即细菌费了很大力气来吸收外部DNA,但她指出,它们实现的修补是随机的,好坏的可能性相当。那么,还有什么可能驱动这种似乎是性先兆的DNA吸收行为——转化呢?在雷德菲尔德看来,那是另一种强大的生理驱动力:饥饿。

她解释说,DNA分子的骨架由交替的糖和磷酸盐构成,每个糖上都挂着一个化学碱基。“当DNA被分解时,它实际上就是糖和一个碱基,”她说。“我把它想象成分子糖果,很像我们小时候吃的串珠糖。”当细菌感到饥饿——耗尽了常规的糖供应时——它就变得能够吸收外部DNA。通过一个尚不清楚的机制——“尽管它肯定有点像吸食意大利面,”雷德菲尔德说——它通过壁上的一个孔吸入一串DNA,然后开始消化它。

这只解释了雷德菲尔德那个引人注目的说法的一半。细菌可以吃掉它的DNA糖果;那如何“拥有”它呢?回想一下,DNA由两条互补的螺旋链组成。当细菌处理一个DNA片段时,它会降解其中一条链以获取糖分,留下另一条链自由漂浮。第二条链随后也可能被消化。但如果它与细菌自身的DNA(尤其是一段受损的片段)相匹配,它就会替换掉那段DNA。被替换掉的DNA随后也可以被消化。雷德菲尔德指出,虽然这个情景中的各个步骤都已被观察到,但她尚未证明整个故事的完整性。但她有信心,她培养皿中的流感嗜血杆菌(Haemophilus influenzae)菌落将证实原始性行为的好处:填饱肚子,如果幸运的话,还能进行一次基因调整。

你可能会想,事情到此为止了。既然已经为性的起源构建了几个合理的情景,让重组过程以一种温和的方式开始运作,并在一定程度上解决了性如何产生的问题(毕竟关于遥远起源的问题只能回答到这种程度),进化生物学家们为什么不把性的问题抛在脑后,继续他们的生活呢?

因为性的谜题只解决了一部分。进化生物学家们可能对最初是什么让性成为可能有了些想法。但仅仅因为某件事是可能的,并不能保证它会流行起来。为什么这么多生物在尝试了性之后还坚持下去?为什么它们没有回归克隆?一些研究人员认为,这正是变异性真正发挥作用的地方:它使性取得了如此持久的成功。

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从理论上看,克隆似乎是无敌的。克隆体不浪费时间寻找配偶,没有打乱一个完美可用基因型的风险,并且能比有性生殖的生物将更多自身拷贝传递给下一代。然而,尽管克隆在生命的最低层级中比比皆是,但在高等动物王国中,它们构成了一个相当排外的俱乐部。诚然,一些蚯蚓、蜘蛛和水蚤(Daphnia)可以根据环境条件在有性生殖和克隆生殖之间切换。某些全雌性的鞭尾蜥物种选择了完全的孤雌生殖——它们的卵无需受精即可发育——但它们在陆生脊椎动物中几乎是独一无二的。而且,相当多的鱼类和两栖动物有有性和无性两种版本。但在所有这些案例中,无性生殖的个体几乎可以肯定有有性生殖的祖先,这使它们成为进化上的“倒退者”。总的来说,在进化阶梯上越往上走,一个群体拥有克隆变种的可能性就越小。

这是一个谜题:为什么没有更多的生物倒退回克隆呢?我们这些有性生殖的生物是不是只是陷入了常规,对有形和无形的性机制投入太多,以至于无法再抛弃它?实际上,最近的研究表明,这至少可能是性得以持续存在的部分原因。在小鼠胚胎中,如果人为使其一对染色体的两个拷贝都来自同一个亲本——而不是通过有性生殖获得的标准的、一个来自母亲一个来自父亲的组合——胚胎会在早期发育中死亡。不知何故,亲本的性别确实在后代身上留下了不可磨灭且绝对必要的印记。因此,雄性变得一劳永逸地不可或缺了。

当然,我们人类被自身的性观念所蒙蔽,通常不会多想克隆,更不用说去想为什么克隆不多了。(也许我们有点害怕去想。在大众的想象中——或者说是集体无意识中?——克隆是科幻噩梦的素材。谁能忘记《天外魔花》(The Invasion of the Body Snatchers)中占领旧金山的邪恶豆荚人?)但对于一个研究性进化的学生来说,克隆是天赐之物。一位研究人员评论说:“要了解健康,你得研究疾病。要了解性,你得研究克隆。”

在对克隆的第一轮研究中,研究人员试图发现这些已经脱离有性生殖循环的生物,在栖息地偏好上是否存在任何一致性。他们的实验结果,说得委婉些,是令人惊讶的。

早期的理论家曾假设,性从长远来看是有利的,因为它在体型和形状等宏观特征上产生变异,从而使物种能够适应并应对不可避免的环境冲击。如果真是这样,那么有性生殖的生物应该出现在物种栖息地边缘的恶劣地区,而克隆体则应该只生活在舒适的环境中。事实上,情况几乎完全相反:克隆体往往在边缘环境中占主导地位,而有性生殖的生物则占据了环境稳定区域的生态位。

看来,在困难的栖息地,或者在种群数量稀少、寻找配偶可能并非易事的区域边缘,克隆体表现得很好。一方面,它们可以快速繁殖,这使它们成为优秀的殖民者:它们是不需要等待邮购新娘的拓荒者。但克隆体显然在稳定生态系统的密集竞争中表现不佳,那里生命繁盛,物种之间和物种内部的竞争非常激烈。因此,研究同一物种的有性变体和无性变体的并存,为科学家提供了一个难得的机会,来研究是什么让性一旦开始就如此成功;一些最令人兴奋的新研究正是这样做的。

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在华盛顿州东南部荒凉高原上一个不起眼的大学校园里,一座极其现代的建筑顶上,是史蒂文·凯利(Steven Kelley)的温室。外面,灰色的冬日午后冷如寒铁;温室里,却是五月的草地。在钨丝灯的橙色光线下,黄花茅(Anthoxanthum odoratum)正散发着它的芬芳。凯利最喜欢的这种植物看起来其貌不扬,就是一种普通的杂乱草。但它的气味如同天堂,而且它正在帮助他测试性是否存在可量化的优势。对于一种杂草来说,这可不赖。

凯利是华盛顿州立大学一位35岁的植物学家,和他这一代的许多人一样,他也因梅纳德·史密斯对性悖论的巧妙揭示而被这个问题所吸引。他四年前发表的初步研究,得出了一个诱人而简洁的结果。凯利在温室里培育了数百盆黄花茅。这些幼苗分为两种:从插条繁殖的克隆体,和从种子长出的有性个体。然后,他将近4000株幼苗分株并移植到田野里,按照风吹散黄花茅种子的自然模式,将它们布置在亲本周围。克隆后代和有性后代直接竞争,因此它们之间的任何差异都会被凸显出来。

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两年多后,凯利测量了每株植物的花茎数量。(黄花茅的花可谓相当朴素:两个微小的花药和一个小而羽毛状的柱头。)他发现,有性繁殖的植物花序数量几乎是克隆体的1.5倍。由于花茎数量是未来繁殖量的衡量标准——花产生种子——这些数字直接转化为进化生物学家所说的“适应度”(fitness)。1.5倍的适应度优势在进化上是巨大的。也许这还不足以抵消性的理论成本——即抛弃一半基因的代价——但这是一个非常健康的开端。此外,其他研究表明,植物存活时间越长,有性个体与克隆体的差距会进一步拉大,因为克隆体往往在较年轻时死亡。“这算是一个教科书式的结果,”凯利回忆道。“有性植物获得了显著的短期利益。理应存在这种数量级的优势,但亲眼看到它真是令人兴奋。”

尽管这个实验很有启发性,但它只证明了性提供了优势,并没有告诉我们为什么。不过凯利有自己的猜测。病原体——病毒、细菌和寄生虫——以及生物体为抵御这些传染性入侵者而不断进行自我防御的需求,可能就是使性如此成功的无形力量。凯利认为,他的有性草之所以繁盛,很可能是因为它们不太可能受到导致疾病的微生物的攻击。“病原体无处不在,性也无处不在,”凯利观察到。“认为它们之间可能存在联系,似乎是合理的。”

凯利的预感使他进入了迅速成为主流的思潮。许多研究人员开始认同这样一个观点:所有生物都在努力超越病原体,只为在进化的竞赛中保持一席之地。病原体虽然微小,却拥有速度和数量上的优势:它们(通常是无性繁殖)可以在几秒钟内繁殖,并在其宿主受制于较慢的繁殖周期时发生多次突变。性所提供的遗传变异性至少给了我们这些宿主一个对抗各种克星的战斗机会,而它提供的这点喘息空间,正是使性值得付出代价的原因。这个想法源于所谓的“红皇后假说”(Red Queen hypothesis),该假说以刘易斯·卡罗尔《爱丽丝镜中奇遇记》中那位易怒的女王命名:“你看,在这里,”女王对爱丽丝说,“你必须尽力奔跑,才能保持在原地。如果你想去别的地方,你必须跑得至少比现在快两倍。”

要证明或证伪像红皇后这样的进化假说是几乎不可能的;科学家们能做的最好的事就是问,如果红皇后主宰一切,生物体会如何表现,然后看看生物体是否真的那样表现。

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让我们假设,生物选择性是为了通过创造一组基因上各不相同的个体来迷惑病原体,每个个体都有其独特的、具有挑战性的免疫防御系统。作为这个想法的另一面,各种敌人——病毒、细菌、寄生虫——应该非常善于感染与它们共同进化、并有机会研究其防御机制的种群,但它们应该会被它们从未遇到过的生物所难住。换句话说,坏家伙们应该表现出一种“主场优势”。

一位热情地将这些想法付诸实践的研究者是柯蒂斯·莱夫利(Curtis Lively),他是印第安纳大学布卢明顿分校一位38岁的种群生物学家。他最初的关键实验之一涉及新西兰湖泊中两种物种之间的古老斗争。主角是一种水生螺,新西兰泥螺(Potamopyrgus antipodarum),和它的寄生克星,一种名字相当不友好的蠕虫,微体吸虫(Microphallus)。莱夫利推断,如果红皇后假说所预测的病原体与宿主之间的共同进化军备竞赛正在发生,那么在这些螺中应该能看到寄生虫易感性的遗传基础。(这是传奇的进化思想家J.B.S.霍尔丹早在1949年就思考过的问题。最近对小鼠的研究强烈表明这是真的,并且小鼠有一种有趣的方式来抵消并赋予其后代最佳的免疫防御。见第38页的专栏。)

因此,莱夫利从两个相隔约10000英尺新西兰高山的湖泊中分别采集了螺和寄生虫——这个屏障高到足以阻止即使是最坚定的微体吸虫。一个湖里的螺壳光滑,而另一个湖里的则有刺,这使得可以把两种螺放在同一个容器里并轻易地区分它们。然后,莱夫利用一个湖的蠕虫感染一些容器,用另一个湖的蠕虫感染另一些容器。

正如理论所预测的,寄生蠕虫显示出了主场优势。它们轻易地感染了与它们共同进化、并了解其防御机制的螺,但却对来自陌生湖泊、具有不熟悉基因型的螺束手无策。“这表明确实可能存在由病原体诱导的、产生多样化后代的优势,”莱夫利说。此外,他的观察结果与之前一项对新西兰螺类的更广泛调查相吻合。在寄生虫大量滋生的湖泊中,具有更多样化基因型的有性生殖螺数量远超克隆体;而在寄生虫较少的湖泊中,克隆体占人口的比例更大。显然,越多的微体吸虫在螺的脚后跟紧追不舍,性的动力就越大。

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此后,莱夫利参与了一项研究,清楚地展示了性在一种墨西哥小鳉鱼(Poeciliopsis monacha)中的优势,这种鱼既有有性变种也有无性变种。研究发现,在两者共存的岩池中,寄生蠕虫会直奔最常见的基因型——也就是那些看起来很熟悉的克隆体。有性生殖的鱼与克隆体的数量比为四比一。

“如果世界上没有寄生虫,”莱夫利说,“克隆体在许多物种中可能会占据主导地位。”但世界就是这样一个充满害虫的地方,所以有性生殖的物种占了上风。通过混合基因,性产生了具有稀有基因型的多样化后代,这些后代可以领先它们的敌人一步。相比之下,克隆体对于寄生虫来说是轻而易举的猎物。(见了一个克隆体,就等于见了所有。)莱夫利富有哲理地观察到,“克隆体为它们的高度一致性付出了高昂的代价。”

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然而,偶尔克隆体也有它们的出头之日。领导这项鳉鱼研究的罗伯特·弗里恩霍克(Robert Vrijenhoek)可以证实这一点。弗里恩霍克,46岁,是新泽西州罗格斯大学理论与应用遗传学中心的进化生物学家;他研究鱼类已有20年,既在罗格斯大学满是水族箱的实验室里,也在墨西哥索诺拉崎岖的高地。在那段时间里,他积累了大量数据来证实性的存在是必然的。然而,在他眼前索诺拉州上游的岩池中展开的一场生态剧,却让克隆体成为了进化成功的真正、尽管是短暂的竞争者(也暂时让弗里恩霍克成了一位“疯子”生物学家)。这场剧的主角,同样是 Poeciliopsis 及其无性变种,以及一种寄生的吸虫。

1978年,在索诺拉地区周期性干旱期间,其中一个水池干涸了。当干旱缓解,溪流恢复时,一些从另一个水池游上来的克隆体和有性个体重新在这个水池定居。但由于种群数量非常小,幸存下来的少数有性个体之间的变异性非常低。在这个孤立的水池中,混合着克隆体和有性个体,克隆体发挥了它们快速增长种群的优势,而基因贫乏的有性个体无法与它们真正竞争。克隆体以一种报复性的方式入侵:一年之内,它们占据了整个鳉鱼种群的95%。更糟糕的是,那些近亲繁殖的有性鱼类正被寄生蠕虫大肆攻击。

然后,在1983年,那条小溪流经其土地的牧场主决定筑坝蓄水,为他的牲畜提供水源。更糟糕的是,他还计划养鱼并引进罗非鱼,这种杂食性的尼罗河鲈鱼对本地物种来说无疑是灭顶之灾。“我为那些鳉鱼感到难过,”弗里恩霍克以一种既挑衅又带点密谋的语气回忆道。“但既然生态系统无论如何都要被摧毁,我觉得我可以把一堆下游的有性雌性鳉鱼放进那个水池,看看会发生什么。”

结果是,弗里恩霍克继续实施他的计划,通过引入新的、有吸引力的雌性来恢复性的多样性。但其他人,也许是本地物种的女神,正在眷顾着 Poeciliopsis。在筑坝期间,土地所有者在用砍刀时发生了严重意外。在他漫长的康复期间,他改变了主意,认为自己年纪太大,不适合筑坝和养鱼了,于是计划被取消了。

但由弗里恩霍克提供的遗传“骑兵”已经抵达。结果是戏剧性的。“两年之内,”他满意地说,“有性繁殖的鱼类又占到了种群的百分之八十。”而且,再一次地,是克隆体被寄生虫大量消灭。这一次性的新基因注入,就足以让有性生殖重新确立其相对于克隆的优越性。

变异的重要性得到了证实,有性生殖的鱼类获得了非常迅速的回报。但人们不禁为克隆体感到一丝惋惜。当然,蠕虫最终可能会消灭它们。大量的证据强烈表明,寄生虫对克隆体来说简直是天堂,而性则帮助生物体躲避它们的微型追捕者。然而,克隆体几乎没有时间来展示它们对那个被99.9%的高等物种和100%的生物学家视为理所当然的观念的反对,这确实有点可惜:性可能耗时且低效,但它已经成为了主流方式。

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凭嗅觉行事

雌性家鼠(Mus musculus domesticus)寻觅优秀雄性,共度激情短暂的时光。目标——优生优育。你家也行。

如果啮齿动物有个人专栏,它们可能会刊登这样的广告。显然,雌性小鼠寻找的配偶,其基因编码的抗病防御系统——称为MHC,即主要组织相容性复合体——能最好地与自身互补。它们这种行为的结果是什么?避免近亲繁殖,并产下基因更多样化、抗病能力更强的后代。雌性会试图从自己领地上的近亲雄性身边溜走,去与“白马王子”约会——一个更具吸引力的陌生雄性,它们似乎能通过其尿液中一种独特的、能宣告其MHC复合体的气味来识别它。

由盖恩斯维尔佛罗里达大学的遗传学家韦恩·K·波茨(Wayne K. Potts)领导的一个研究团队在试图解释编码MHC的基因的多样性时发现了这一现象。(大多数基因只有一个等位基因或替代形式,但MHC基因可能有超过100个。)

这项于1991年发表的研究,波茨和他的同事们选择了半野生的家鼠,给它们做了标记,采集了它们的DNA样本,并将它们放入足够大的围栏中,以便雄性建立它们正常的交配领地。然后他们让小鼠自由活动。当研究人员检查后代的DNA时,他们发现,在亲子关系明确的窝中,有一半的父亲并非母亲的领地伴侣。此外,他们还确定了这些到处留情的雌性所获得的回报。通过跟随自己的嗅觉,与MHC特征与自己非常不同的雄性交配,这些雌性产下的幼鼠窝,其MHC等位基因的范围远比与领地雄性交配所产的要宽。根据传统观点,拥有更广泛的MHC等位基因范围,会增加一窝幼鼠抵抗寄生虫和疾病的机会。也许,套用帕斯卡的话说,基因自有其道理,非理性所能知。

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