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龙的演变

在印度尼西亚的丛林中,那些传说中的巨大、冷血、食人的怪物不仅幸存了下来,而且还爬到了食肉动物食物链的顶端。

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一对父子三人坐在丛林里,修整他们刚砍下的木材。潮湿的闷热、丛林无风的寂静以及工作的单调消磨了他们的警惕性,以至于直到这只巨大的蜥蜴几乎逼近他们时,他们才看到它。它似乎凭空出现,现在正向前逼近,分叉的舌头快速地伸进伸出,七英尺长的身体弓着,绷紧了。

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当怪物冲过来时,三人跳起来开始奔跑。不幸的是,其中一个儿子撞上了一根低垂的藤蔓。瞬间,怪物抓住了他的臀部,撕下了一大块肉。尽管其他人设法将蜥蜴赶回丛林,但伤害已经造成。不到半小时,这个年轻人就在他无助的父亲和兄弟眼前流血而死。

这个噩梦般的故事并非虚构;它发生在几十年前的印度尼西亚。杀手是世界上最大的蜥蜴,科莫多巨蜥,又名科莫多龙。(它之所以得名,是因为它属于被称为巨蜥的蜥蜴群,并且因为它生活在印度尼西亚科莫多小岛上。)虽然它通常以动物为食,而非人类,但有些大型个体确实对人类构成危险。它们的受害者包括欧洲游客和印度尼西亚村民。

当欧洲科学家最终在1910年了解到科莫多龙的存在时,他们惊讶于如此大的动物竟然长期以来一直未被他们发现。毫不奇怪,他们立即开始提出一些显而易见的问题,而我们直到最近才开始得到答案。例如,这种蜥蜴到底能长多大?为什么这种最大的蜥蜴生活在小而不起眼的科莫多岛上,在所有不可能的地方中?

它通常吃什么,当它不跟踪粗心大意的父子时?它是如何捕获它的常规食物的?

这些问题似乎只涉及一个独特的物种,并且缺乏更广泛的意义。事实上,它们是一个更深层谜团的一部分。科莫多龙并非独一无二:如果你是许多觉得它令人恶心和恐惧的人之一,那么请等到你听到那些曾经栖息在澳大利亚的真正可怕的龙时。所有这些龙都提出了一个广泛的问题,即所谓原始动物(如蜥蜴)是如何设法生存的。毕竟,温血哺乳动物相对于冷血爬行动物的优势是多方面且显而易见的:例如,哺乳动物可以跑得更快更远,生长更快,并且不需要等待太阳来温暖它们。那么,为什么世界上仍然有比哺乳动物更多的爬行动物种类?为什么冷血蜥蜴科莫多巨蜥会成为其世界这一地区最大的食肉动物,而不是通常在其他地方发现的大型食肉哺乳动物(如老虎和熊)?科学家真的相信存在通过杀死大象为生的龙吗?

但我把故事讲得太快了。让我们从科莫多巨蜥本身开始,由于佛罗里达大学动物学家沃尔特·奥芬伯格二十年前开始的实地研究,我们现在对它有了更好的了解。首先,让我们澄清一下源于这种动物名称的一个误解。科莫多巨蜥并不局限于科莫多岛;它还栖息在附近的几个小岛以及更大的弗洛雷斯岛的西部,奥芬伯格估计那里的科莫多巨蜥数量比科莫多岛本身还要多。因此,一个更准确(尽管笨拙)的名称将是弗洛雷斯及其邻近小岛的巨蜥。尽管如此,毫无疑问,这种巨蜥的地理分布范围是世界上所有顶级食肉动物中最小的——这是一个我们稍后会再讨论的难题。

至于体型,幼龙孵化时只有一英尺长,重约三盎司。测量到的最大成年个体略超过十英尺长。虽然动物学家理所当然地不敢在野外称量这种巨蜥,但奥芬伯格称量了他捕获的八英尺长的个体;它们的体重高达120磅,他估计有些十英尺长的个体,饱餐一顿后,体重可能超过500磅。这足以,而且绰绰有余,保证它世界最大蜥蜴的称号。

由于科莫多巨蜥的大小随年龄变化很大,因此它的习性也会如此也就不足为奇了。刚孵化的小幼崽生活在树上,捕捉昆虫和小蜥蜴。中等大小的个体生活在地面上,捕捉老鼠和鸟类。只有最大的个体才能兼具清道夫和顶级捕食者的角色,就像鬣狗一样。腐肉显然是通过气味来定位的,这吸引巨蜥从数英里外来到尸体。尸体越臭越腐烂,它们就越容易找到它——印度尼西亚政府的护林员通过让一只死山羊在热带阳光下腐烂几天来吸引巨蜥供游客观看。一些个体巨蜥被发现挖掘科莫多岛的墓地,以享用最近死去的尸体。这些清道夫怪物继续捕捉和吃小的活猎物,如老鼠和鸡——以及更年轻的科莫多龙。但它们也捕捉和杀死大型哺乳动物,从比蜥蜴本身小的猪、山羊和鹿,到体重是它们十倍的马和水牛。(这就像你这位200磅的读者,只用牙齿和双手就杀死了一头一吨重的公牛。)

成年巨蜥夜间蜷缩在洞穴中以减少热量散失。日出后,它们在阳光下晒几个小时以提高体温,然后出发寻找食物。至于捕猎行为,成年巨蜥可以在短距离冲刺中达到每小时11英里的速度,但它们无法保持这种速度,因此它们无法像狮子或狼那样在长时间追逐中追上猎物。相反,巨蜥通过伏击或潜行捕获猎物。它寻找熟睡的鹿,悄悄靠近动物(就像它对那个樵夫的儿子所做的那样),或者在动物小径旁等待,当猎物在几英尺内经过时冲锋。为了制服受害者,它迅速从腹部或臀部咬下一大口,然后等待受害者因震惊或失血而倒下。

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饲养过科莫多巨蜥的动物园管理员们都非常尊敬它们,认为它们是蜥蜴中最聪明的动物之一。在野外,这些动物会学习个性化的捕猎策略,这些策略显示出预先规划的证据。例如,它们会定期游过几百码宽、有漩涡和强潮汐的海峡,到达一个村庄放养山羊的岛屿。它们还会密切关注怀孕山羊和马的状况,以便在自然分娩时在场,或者刺激母体流产,然后捕捉刚出生的幼崽——有时甚至包括虚弱的母体。

个体蜥蜴的性情和捕食偏好差异很大。某些大型个体对人类尤其具有攻击性,或专门捕食大型哺乳动物。恰好处于这种巨蜥领地内的村庄发现很难饲养牲畜。

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观看科莫多龙进食不适合胆小者,也不适合正在接受父母礼仪教导的孩子:慢慢吃,细嚼慢咽。这种蜥蜴会尽可能快地吞食食物,以便在其他蜥蜴到来之前吃完饭。有人观察到一只110磅的龙在17分钟内吞食了一只68磅的猪。还有人知道它们每分钟能吞下5磅肉,并能消耗掉自身空体重的80%。(你前面提到的那位200磅的读者,既然你已经打倒了那头公牛,现在试着一口气吃掉160磅生牛排吧。)所有这些肉都是大口吞咽的——一只重33磅的整猪,或者山羊的整个后腿,一口吞下。巨蜥的胃一定像铸铁一样,因为它们会整吞山羊的头(包括角和牙齿),或者马蹄,或者整只豪猪。因为蜥蜴会吞下猎物的所有骨头,所以它是一种超高效的食客,比鬣狗或秃鹫利用的尸体百分比更高。只有猎物的胃和肠道内容物才会被巨蜥不挑剔的味蕾所嫌弃。

科莫多巨蜥的牙齿在这些捕猎和贪食的壮举中有两个显著优点。首先,牙齿边缘呈锯齿状,类似于某些恐龙和大型鲨鱼的牙齿。肉纤维被卡在锯齿之间,当蜥蜴猛地甩动强壮的头部时,一块肉就会被撕碎或扯下。其次,卡在牙齿之间的肉会成为剧毒细菌的滋生地。因此,科莫多巨蜥的咬伤以其感染性而臭名昭著:被咬伤的人或动物即使在最初的攻击中幸存下来,也可能后来死于感染。尽管这种后果对我们来说是可憎的,但它对蜥蜴却很有用:在其地理范围内没有其他大型本地食腐动物,因此一个逃脱但后来屈服的受害者很可能最终成为同一只蜥蜴的食物。地球其他地区的大型捕食者则没有这种优势,它们与专门的食腐物种共享领地。例如,一只长颈鹿如果因狮子咬伤而跑开死亡,很可能会被秃鹫和鬣狗发现并吃掉,而不是被那只狮子吃掉。

现在让我们回到这个问题:为什么这种最大的蜥蜴会在科莫多、弗洛雷斯及其邻近这些不太可能的岛屿上进化?今天,这些岛屿没有比老鼠更大的本地哺乳动物。现存科莫多巨蜥的所有大型猎物——山羊、猪、鹿、马和水牛——都是在过去几千年里由人类牧民引入的家畜或野化动物。在此之前,巨蜥吃什么?肯定不是老鼠大小的猎物促成了如此强大的捕食者的进化。

作为回答,弗洛雷斯岛已经出土了另外两种猎物的化石骨骼:大象。(严格来说,它们与现代大象的关系并非最密切,而是与已灭绝的猛犸象和乳齿象关系更近)。弗洛雷斯岛的其中一种大象接近成年体型;另一种则是半大的侏儒象。这些厚皮动物及其幼崽本应是值得捕食的猎物,足以解释大型捕食者的进化。

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其他大型和小型大象曾经生活在至少另外两个印度尼西亚岛屿——帝汶和苏拉威西,直到它们和弗洛雷斯大象灭绝,这可能是由于新来的人类猎人的狂热所致。帝汶的化石床也出土了一种已灭绝的大型巨蜥的骨骼,因此帝汶大象也可能刺激了像科莫多龙这样的巨型蜥蜴的进化。与此同时,在苏拉威西岛,你可以找到世界上最长的活蛇——网纹蟒。它曾经可能以年轻的侏儒象为食;现在它以被证明吃过人类的唯一蛇而闻名。因此,在至少三个印度尼西亚岛屿——弗洛雷斯、帝汶和苏拉威西——顶级食肉动物的角色由巨型爬行动物(蜥蜴或蛇)而非世界其他地方发现的大型哺乳动物食肉动物所占据。为什么?

答案会不会是巨蜥擅长游泳,可以从亚洲大陆到达印度尼西亚群岛,而不会飞的哺乳动物则不行?然而,大象本身也是通过游泳到达这些岛屿的,而老虎尽管是游泳高手,却未能殖民这些岛屿。这让人不禁想,除了游泳能力之外,是否还有其他因素有利于大型食肉爬行动物。它们在岛屿环境中是否比其哺乳动物同类享有某种优势?

澳大利亚令人震惊的化石发现也支持了这一结论,该国缺乏大型食肉哺乳动物一直令人费解。如今,澳大利亚有大量的袋鼠和其他大型草食性有袋动物,它们本可以为大型食肉动物提供食物。在1万年前结束的更新世时期,澳大利亚拥有更大的猎物,不仅包括近十英尺高的巨型袋鼠,还有巨型双门齿兽(袋鼠版的犀牛)。今天的澳大利亚似乎完全有能力支持狼大小的食肉动物的进化,而过去它应该支持老虎和熊大小的食肉动物。

但实际上,澳大利亚唯一的现代本土大型食肉哺乳动物(我们假设其体重超过30磅)是一种犬状有袋动物,名为袋狼,或塔斯马尼亚狼(尽管它在澳大利亚本土约3000年前灭绝,但在塔斯马尼亚一直存活到1936年)。即使是它也只达到50磅,与老虎相比微不足道。另外只有两种食肉有袋动物达到了10到30磅的范围:塔斯马尼亚恶魔(看起来像一只小型熊)和猫状的斑尾袋鼬。追溯到澳大利亚更新世,只增加了另外两种现已灭绝的哺乳食肉动物,尽管它们很引人注目:一种豹状的有袋动物,名为袋狮,以及(听起来可能令人难以置信)一种部分食肉的袋鼠。

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然而,即使将这些已灭绝的物种添加到现存物种中,澳大利亚的哺乳食肉动物与生活在其他大陆的几十种大型食肉动物相比,仍然显得微不足道。在其他大陆,我们不仅能找到大型猫科动物、熊和鬣狗,还有大量的体型中等的狼、豺、猫、鼬和猫鼬及其亲属。是什么阻止了澳大利亚进化出大型哺乳食肉动物?

部分原因在于澳大利亚与世隔绝,将老虎和熊拒之门外,只留下有袋动物和老鼠作为其主要的不会飞的哺乳动物。难道有袋动物和老鼠根本不擅长进化成大型食肉动物吗?事实上,澳大利亚的有袋动物确实进化成了狗和豹的等效物;而在南美洲,有袋动物产生了熊大小的捕食者,其中一种甚至像剑齿虎。在西印度群岛,啮齿动物进化到了熊的大小。显然,澳大利亚就是不适合支持非常大型的食肉哺乳动物。为什么?它们又被什么取代了?

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一个线索是现代澳大利亚丰富的巨型蜥蜴和蛇,包括大约十种蟒蛇和十种体重超过十磅的蜥蜴,它们比北美洲除了少数几种蛇和蜥蜴之外的所有蛇和蜥蜴都大。那些现代幸存者已经足够令人印象深刻,但即使它们也低估了澳大利亚过去在进化大型爬行动物方面的丰硕成果。在更新世,澳大利亚不仅有一种,而是四种鳄鱼:臭名昭著的大型咸水鳄和仍然存活的较小型淡水鳄;一种现已灭绝的大型淡水鳄;以及(听起来很奇怪)一种也已灭绝的陆生鳄鱼,体重超过100磅。除了澳大利亚现有的巨蛇之外,以前还增加了几种非常大的蛇。其中包括一种足以让你做最可怕噩梦的巨蟒:20英尺长,12英寸粗,超过110磅。它们还包括,来自澳大利亚里弗斯利遗址的一种大型蟒蛇,一位幽默感十足的蛇类分类学家为其取了拉丁文名字“Montypythonoides riversleighensis”。

所有那些巨大的蛇和鳄鱼构成了一个可怕的挑战,澳大利亚的大型有袋食草动物必须克服。如果它们逃脱了这些危险,它们仍然必须面对所有爬行动物中最凶猛的——巨蜥,一种巨大的巨蜥,它让科莫多龙相形见绌:这种怪物长达23英尺,体重估计从1,300磅到一吨或更多不等。如果你看到科莫多龙的照片时感到脚趾卷曲,试着想象一下这个更糟糕的噩梦。你正在一片森林空地上平静地打盹,突然你意识到你并不孤单。你抬头一看,惊恐地发现一只一吨重的巨蜥正向你逼近,分叉的舌头快速地进出它的嘴巴。它向你猛扑过来。你跳起来转身逃跑。你被一根藤蔓绊倒。你感到怪物在你身后呼吸,然后一阵可怕的灼热疼痛——啊啊啊啊啊啊!

好了,现在,冷静下来。让我们反思一下这个噩梦,这可能确实发生在四万年前澳大利亚的第一批原住民定居者身上。在澳大利亚,就像在弗洛雷斯、帝汶和苏拉威西一样,进化用冷血爬行动物,而不是温血哺乳动物,填补了顶级捕食者的生态位。为什么?

澳大利亚古生物学家蒂姆·弗兰纳里最近提出了以下合理解释:我们必须停止将澳大利亚视为最小的大陆。相反,把它想象成一个岛屿,就像弗洛雷斯、帝汶和苏拉威西一样。是的,澳大利亚比那三个岛屿大,但实际上远没有地图上看起来那么大。请记住,澳大利亚大部分地区干旱,只能少量地供养生物。更糟糕的是,澳大利亚的土壤出了名的贫瘠、缺乏矿物质且不肥沃:即使是澳大利亚农民,也只有10%的土地被认为是可耕种的,而美国农民会嘲笑这10%的大部分。最后,厄尔尼诺周期导致澳大利亚气候剧烈波动:很少好,通常荒凉,常常非常糟糕。所有这些使得澳大利亚实际上很小,就像那些印度尼西亚岛屿一样,无法支持大量的动物种群——包括我们自己的物种。这些是显而易见的原因,为什么面积与美国大陆相近的澳大利亚,仅支持我们人类人口的十五分之一。为什么一个只能供养适量动物的环境,会更偏爱爬行动物而非哺乳动物作为顶级食肉动物?

仔细思考,答案很容易理解。它涉及生态学中一个熟悉的概念:生态金字塔。这意味着两件事。首先,物种在生态上以链条的形式相互关联,每个物种在链条的下一个环节捕食其他物种(通常是较小的物种)。其次,个体数量及其总生物量(总重量)随着链条的向上而减少——链条实际上是一个金字塔。这是因为如果A捕食B,那么B需要一个由许多个体组成的种群来支持A的少数个体。例如,黄石国家公园支持的灰熊远少于麋鹿,而麋鹿的生物量又被麋鹿所食植物的生物量所 dwarfed。结果,像老虎这样的哺乳动物顶级食肉动物的数量远低于甲虫和老鼠,因为老虎位于生态金字塔的顶端,也因为它们体型庞大:500磅的猫科动物肉足以制造100只家猫,但只能制造一只老虎。

然而,任何动物或植物物种若要生存,都需要超过某个最小种群规模。一个只有少数个体的种群可能会因近亲繁殖而退化,或者如果某个性别的少数个体在短时间内死亡,它可能会发现自己没有可繁殖年龄的雌性(或雄性)。这些问题对于顶级食肉动物尤其严重,因为它们的数量如此之少。例如,黄石国家公园的灰熊种群,其规模与科莫多巨蜥的主要家园弗洛雷斯岛相差无几,却只有不到300只熊。人们严重关注这么小的熊种群能否长期存活。因此,大型食肉哺乳动物,如狮子,生活在大型大陆上,而不是岛屿或澳大利亚,这也就不足为奇了,因为它们在那里永远无法维持一个可行的种群。

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爬行动物是如何解决这个基本问题的?简单来说,就是因为它们是冷血动物而不是温血动物!由于哺乳动物通过自身的新陈代谢保持体温高且恒定,它们需要大量的食物作为燃料来维持这些代谢活动。但冷血爬行动物不需要这种消耗,所以它们需要的食物量仅为同等大小哺乳动物的十分之一。任何养着鬣蜥和兔子作为宠物的人都会发现,鬣蜥的食物费用要低得多。那些更具冒险精神的宠物主人,如果养着一只100磅的科莫多巨蜥,也会同样喜欢它低廉的肉类消耗,每月只需30磅,而同等大小的狼或豹每月会吞噬约300磅。换句话说,一定量的活肉可以支持的科莫多巨蜥数量是狼或豹的十倍。

鉴于这一论点,老虎游到弗洛雷斯岛可能遇到的任何问题都不是唯一的原因——也许甚至不是主要原因——为什么弗洛雷斯岛现在支持的是龙而不是老虎。从长远来看,老虎即使到了弗洛雷斯岛,也永远无法生存。但所有那些美味的大象为任何能够在那里维持可行种群的大型捕食者提供了巨大的进化机会。只有食物需求量低的冷血捕食者才能做到这一点。这就是为什么弗洛雷斯岛(可能还有帝汶岛)进化出了科莫多巨蜥;为什么苏拉威西岛今天支持食人蛇;以及为什么澳大利亚,拥有同样美味的巨型袋鼠,进化出了更大的巨蜥以及所有那些大型蛇和鳄鱼。

我在一开始就说过,科莫多巨蜥教会了我们关于普遍进化论的一个广泛教训。我们倾向于将进化等同于进步:自然选择在永无止境的进化军备竞赛中改善猎物和捕食者。作为哺乳动物,我们尤其对哺乳动物温血性的优点印象深刻。毕竟,狼的高代谢率使其能够追逐猎物数英里,而科莫多巨蜥只能跑几百码。哺乳动物随时准备行动,但巨蜥夜间不活动,需要早晨的阳光才能活动。我们温血动物的生长速度比爬行动物快得多:这就是为什么农民养鸡和羊,而不是同样美味的乌龟和鬣蜥。前者生长如此之快,几个月就能上市,而后者则需要数年甚至数十年。任何冷血脊椎动物怎么能抵挡住如此优越的温血动物的进化冲击呢?

显然,这种推理中一定缺少了什么,因为冷血脊椎动物仍然做得很好。今天活着的爬行动物种类比哺乳动物多。冷血脊椎动物仍然主宰着海洋、河流和湖泊,并在许多陆地栖息地大量存在。我们的逻辑错误在反思时变得显而易见:在进行成本效益分析时,我们权衡了效益却忽略了成本!

是的,温血性带来了巨大的好处,但它也带来了巨大的成本。维持一只哺乳动物或鸟类所需的费用几乎是同等大小的爬行动物、两栖动物或鱼类的十倍。正如我们都知道的,更昂贵的模型并非总是最好的。在预算紧张的情况下,你买一辆本田思域并保持健康;你不会买一辆耗油的兰博基尼然后挨饿,尽管毫无疑问哪辆车能跑赢另一辆。

在生物世界和购物者的世界中,昂贵模式的好处是否值得其成本,并非总是确定的。自然选择,而不是你的预算和品味,在每种情况下进行评估。是的,鸟类和哺乳动物垄断了北极,那里根本没有任何冷血陆生脊椎动物可以生存。但如果你环顾其他陆地栖息地,你会发现许多那些廉价运行的蜥蜴。在你大声嘲笑它们之前,下次去动物园时请看看科莫多巨蜥。反思一下它是如何捕食那些所谓的更优越的温血鹿的。想象一下,作为你生命中最后看到的景象,它的分叉舌头快速地进出,它绷紧身体准备向你冲锋。这些原始蜥蜴是它们生态位的王者。如果作为温血动物的我们人类继续将世界推向核灾难或环境浩劫,我敢打赌那些廉价运行的冷血动物将是唯一的幸存者。

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