据尼勒什·帕特尔说，你可以这样给蚂蚁的腿涂漆：首先找到合适的漆。不要用涂改液（它会剥落），也不要用油性漆（它们太厚，会让蚂蚁走路像穿着石膏）。帕特尔说，丙烯酸漆是最好的。而且一定要选择当地美术用品店里最细、最好的画笔。
接下来，把蚂蚁彻底冷却。帕特尔是加州大学伯克利分校23岁的大四学生，他把蚂蚁带到综合生物学系控温室，将温度降到40度。冷血蚂蚁不可避免地会变得困倦。为了完全固定它们，帕特尔最初尝试用订书钉轻轻按入泡沫塑料来困住它们，但它们总能挣脱。现在他用透明胶带把它们六条腿中的三条粘在桌子上。他用镊子轻轻拉直自由的腿，然后用画笔轻拍它们。“你练习得越多，就越熟练，”帕特尔说，“我刚开始的时候大概需要七分钟，但现在我可以在两分钟内完成一只蚂蚁。”
帕特尔应博士后研究员罗杰·克拉姆的要求学会了给蚂蚁涂漆，克拉姆的工作源于一个简单的问题：蚂蚁会奔跑吗？
动物运动的科学充满了这样简单的问题；而找到答案一直是困难的部分。例如，1872年，铁路大亨、斯坦福大学创始人利兰·斯坦福就马小跑时四条腿是否会同时离地展开了激烈的辩论。据说他甚至为此押了25000美元。无论如何，他确实资助了著名风景摄影师埃德沃德·迈布里奇去探究。迈布里奇让马沿着一条绑有细线连接摄像机的路径小跑；当马碰到细线时，摄像机就会拍照。迈布里奇花了数年时间才完善了足够快的快门和足够灵敏的胶片来捕捉图像（他还花了一些时间成功地为自己辩护，以应对谋杀妻子情人的指控），但最终在1877年，他终于能够给斯坦福答案：一系列马运动的图片，其中一张显示这匹马似乎漂浮在空中，所有腿都离地。
像迈布里奇一样，克拉姆想拍摄一系列动物运动的图片——尽管是小得多得多的动物。而且，像迈布里奇一样，他也有一些技术上的考量。因为即使他的高速摄像机也无法轻易区分一只正在移动的蚂蚁的六条腿，他决定将面向摄像机的那三条腿涂成白色。接下来，他和帕特尔为涂漆的蚂蚁建造了一个狭窄的塑料滑槽，并在墙壁上涂上液体特氟龙，以防止蚂蚁爬到滑槽两侧。然后，帕特尔花了几个星期录制蚂蚁穿过滑槽的视频。用镊子轻轻一碰或吹一口气就足以让蚂蚁动起来。帕特尔会伸手打开摄像机，及时录下昆虫的动作。
去年秋天的一个早上，一只蚂蚁给帕特尔带来了一些麻烦。“我一碰到它，它就跑了，”他回忆道，“我开摄像机不够快。”然而，通过在触碰蚂蚁之前就打开摄像机，他成功地捕捉到了这只动物的动作。后来，他和克拉姆慢速观看录像时，发现了一些非凡之处。在之前的试验中，蚂蚁都采用了正常的步态，即交替三脚架步态，其中一侧的两条腿和另一侧的一条腿协同运动——例如，蚂蚁会抬起它的左中腿以及右前腿和右后腿，将它们向前移动，然后踩在地上，再用另外三条腿重复这个动作。但是帕特尔那只快速奔跑的蚂蚁的录像显示，在某一时刻，它所有的腿都确实离开了地面。这是有史以来第一次捕捉到奔跑蚂蚁的图像。“不幸的是，”克拉姆说，“没有人为此打赌。”
克拉姆和帕特尔，以及其他十多位组成 PolyPEDAL 实验室（PEDAL 代表动物运动的性能、能量学和动力学）的伯克利研究人员，都是现代的迈布里奇。但是，PolyPEDAL 实验室并非揭示四足动物（像我们这样有四肢的动物）运动中隐藏的复杂性，而是专注于节肢动物更复杂的奥秘。节肢动物是六条或更多条腿的生物，并且拥有外骨骼。除了小跑的蚂蚁，该实验室的动物园里还有飞奔的螃蟹、蜿蜒的蜈蚣，以及一只快到被载入吉尼斯世界纪录的蟑螂。
“我们研究节肢动物不是因为我们喜欢它们，”36岁的生理学家、实验室主任罗伯特·富尔说，“很多其实都很恶心。但它们向我们揭示了从研究单一物种（如人类）中无法发现的自然秘密。”
它们还在向研究人员透露一些秘密，这些秘密可能很快就会应用于一些非常不自然的生物。几十年来，工程师和计算机科学家一直坚信，像昆虫一样的步行机器人是穿越崎岖地形的理想选择。然而，到目前为止，他们制造的缓慢笨拙的机器丝毫没有昆虫的速度和优雅。富尔说，那是因为他们的大部分设计都基于对昆虫运动的旧假设，而PolyPEDAL实验室已经证明这些假设是错误的。
在PolyPEDAL实验室出现之前，研究动物运动的学者主要关注四足动物，尽管地球上的节肢动物物种数量是它们的几百倍。不过，这也不能怪这些研究人员。毕竟，拍摄和分析一只奔跑的狗的四条沉重腿比拍摄和分析一只疾驰的蟑螂的六条几乎没有重量的肢体要容易得多。
完成他对马匹运动的著名研究后，迈布里奇继续拍摄了许多其他四足动物，包括人类，并表明，通常情况下，它们在奔跑时都会同时抬起双腿离开地面。事实上，这种与地面完全脱离接触的状态，成为了奔跑行为的定义。然而，这是一个相当粗糙的定义——它只告诉你动物步态中短暂的瞬间，并没有描述其余的运动。如今，研究人员通过关注两个简单模型：摆锤和弹跳杆，正在构建更好的行走和奔跑定义。
摆锤可以长时间摆动，因为它不断回收能量。在向下摆动时，它由重力驱动；当它到达摆弧的最低点时，它拥有如此多的能量，足以抵消重力并向上摆动。当你走路时，你的身体就像一个倒置的摆锤：你踩在你面前的脚是摆锤的轴心，你的重心是悬挂的重物。在你迈步之初，你对抗重力，用你的腿将你的重心向上抬起，直到你达到最高点。然后重力接管，你的身体向下摆动，直到你的另一条腿落地。下一步甚至更容易。你可以利用重力赋予你的能量，将自己抬入第二步以及所有后续的步子，就像摆锤在每次摆动中回收能量一样。
然而，当你奔跑时，你不再像摆锤那样运动，而更像一个弹跳杆。当你第一次踩下腿时，你的身体会下沉而不是抬起。你的腿实际上充当了身体的刹车，因此当你的加速度最低时，你的重心也处于最低点。与此同时，你的肌腱充当了弹簧。当它们伸展和弹回时，它们储存并释放能量，就像弹跳杆中的弹簧一样，推动你向上和向前。因此，奔跑和行走一样，都能回收能量并减少你的消耗。
弹跳杆模型的一个有趣含义是，你不必双脚离地才能算作奔跑。1986年，哈佛大学的生物力学专家托马斯·麦克马洪拍摄了六名跑步者试图模仿那种神奇的移动方式——格劳乔·马克斯。他们跑步时故意深弯膝盖，始终保持一只脚着地，但他们的身体仍然像弹跳杆一样运动。迈布里奇的理论也止步于此。
当时，富尔正在麦克马洪的合作者迪克·泰勒的实验室工作，研究螃蟹新陈代谢的复杂性。他需要了解的事情之一是螃蟹在它们的肢体上做什么：它们是否使用了任何节能步态？当时的传统观点——通常情况下，这种传统观点没有真正的证据支持——是，如果四足动物是摆锤和弹跳杆，那么节肢动物就是轮子。人们认为，像轮子一样，节肢动物的重心以恒定速度向前移动，从不上升或下降，因此动物在移动时从不回收能量。
为了研究螃蟹的运动，富尔想使用实验室的测力板——一种测量动物脚步冲击力的设备。通常，测力板由一块木板或金属板组成，放置在交叉梁网格的顶部。每个梁内部都有测量器，当动物从上方行走时，它们的脚的压力会挤压这些测量器；有些测量器测量上下冲击力，而另一些则感知前后或侧向力。但以前没有人尝试过使用测力板来检测半盎司螃蟹的脚步。为此，富尔和一位博士后研究员为测力板配备了更灵敏的测量器和更复杂的电子配置，然后让螃蟹在表面上爬行。
当富尔看到螃蟹产生的力模式时，他有一种似曾相识的感觉。螃蟹的重心远不是像轮子一样平稳移动，而是有节奏地起伏、减速和加速。他还发现，螃蟹比人们曾经认为的要经济得多。富尔在螃蟹的躯干肌肉中植入了电极，发现每当它身体的某个部分向左弯曲时，收缩的肌肉就会开始迫使该部分向右弯曲。当该部分向右弯曲时，就会发生相反的动作。换句话说，螃蟹并不是被动地由于其解剖结构而弯曲；它是在主动地尝试波动。而且这种弯曲似乎节省了它的能量——耗氧量实验表明，蜈蚣实际需要的燃料比同等重量的其他大多数动物都要少。“我说，‘天哪，与通用模型有如此多的相似之处——这不可能发生！’”富尔说。
为了查明螃蟹是否是节肢动物中的特例而非普遍情况，富尔决定研究蟑螂。但这些体重仅为二十分之一盎司的昆虫，对于哈佛最先进的测力板来说也太轻了。富尔不得不等到那年晚些时候来到伯克利，他在那里建立了PolyPEDAL实验室。花了将近12个月，但在本科生迈克尔·图的帮助下，他成功地建造并校准了一个可以测量蟑螂脚步冲击力的测力板。这项建造工作并不容易。“你有24个由硅晶片和金线制成的应变计，大约是头发厚度的两倍，你必须手工将所有测量计粘在梁上，并将电线焊接到终端上，”富尔解释道。然后这一切都覆盖着一层半毫米厚的木头。然而，这些努力是值得的：富尔和图很快发现，蟑螂像螃蟹——以及马和人类——一样，通过像摆锤和弹跳杆那样运动来行走和奔跑。
尽管节肢动物的运动方式与四足动物相似，但其每条腿的动作都是独特的。富尔与学生莉娜·丁（Lena Ting）合作，测量了每条蟑螂腿的单独受力。他们用第二层薄木板覆盖了实验室的力板，这层木板悬浮在第一层上方，留有两个与蟑螂脚大小相同的切口。这些孔中放入了落在下层板上的纸板塞。因此，只有当昆虫碰到塞子并间接击打下层板时，才能检测到蟑螂脚的受力。利用这个装置，富尔和丁发现，当奔跑的蟑螂后腿触地时，它们会向后推，以推动蟑螂向前；前腿则像一套刹车，使蟑螂减速；而中腿则像人腿一样——像弹跳杆一样——既能加速也能减速身体。
正是在这些实验中，富尔和他的学生们发现美洲蟑螂可以每秒跑五英尺，这个速度被吉尼斯世界纪录确认为地球上任何昆虫中最快的。这意味着蟑螂一秒钟能移动50个身体长度。一个人必须以每小时200英里的速度奔跑才能达到这个速度。
也是在这些实验中，研究人员注意到了一些真正奇特的事情：蟑螂以23度角倾斜身体奔跑。“影片不太清晰，我们根本不知道这只动物在干什么，”富尔回忆道，“然后我们看了力平台。”它周期性地完全没有记录到任何力——换句话说，有时蟑螂会把所有脚都离地。这与蟑螂向上倾斜的图像结合起来，表明这些虫子是用它们两条长长的后腿站立奔跑的。“我们以为平台坏了，或者可能有一阵风，所以我们让蟑螂再做一次。”最终，他们观察了40只蟑螂，使用了分辨率更高的高速视频。在每个案例中，他们都能看到蟑螂向上倾斜身体，用两条后腿冲刺，就像人类一样。
富尔怀疑，蟑螂在高速奔跑时会变成两足动物，因为六足奔跑会适得其反。他指出，它们的腿每秒来回摆动27次，这可能已经达到了肌肉能工作的最快速度。“那么，要跑得更快，唯一的办法就是迈更大的步子，”富尔说，“由于前腿比后腿短三分之一，它们不可能有相同的步幅。”
尽管如此，很难接受蟑螂能够用两条腿奔跑，尤其因为它似乎违反了物理定律。“当我们计算时，它们倾斜得太厉害了，似乎应该会向前摔倒，”富尔说。它们的秘密在于它们的空气动力学，这是昆虫体型小和高速奔跑的特殊结果。伯克利生物力学专家米米·科尔与富尔合作进行了风洞实验，结果表明，当蟑螂冲刺时，空气对它的推力非常大，以至于它能够保持不摔倒。
解读六条腿的蟑螂和八条腿的螃蟹的奥秘已经够困难了。那么有四十四条腿的蜈蚣呢？研究人员长期以来一直认为，至少是爬行的蜈蚣，其运动方式像车轮一样——毕竟，它看起来确实像椅子在脚轮上那样平稳滑动。他们还认为蜈蚣的运动相当不经济。许多蜈蚣在快速移动时会像蛇一样弯曲身体，显然在波动中浪费了能量，这些能量本可以用于推动动物前进。据称，罪魁祸首是蜈蚣的身体结构。蜈蚣的腿从长而灵活的身体对角向下伸展。当每条腿在关节处扭动以推动动物前进时，力也会无意中使身体围绕关节摆动。
为了验证这些假设，PolyPEDAL实验室成员布鲁斯·安德森转向了常见的亚利桑那蜈蚣，这种蜈蚣的波浪状行走特别明显。它是一种令人毛骨悚然的生物，六英寸长，橙色身体，44条黄色腿，巨大的钳状颚，以及痛苦的叮咬——事实上，安德森只敢用一把巨大的镊子来处理它。
当他录制蜈蚣运动的视频时，安德森发现了一些 PolyPEDALists 几乎已经预料到的事情：蜈蚣的身体并没有像轮子一样平稳地向前移动，而是会在行进中加速和减速。他还发现，蜈蚣比人们曾经认为的要经济得多。安德森在蜈蚣的躯干肌肉中植入了电极，发现每当其身体的一部分向左弯曲时，收缩的肌肉就会开始迫使该部分向右弯曲。当该部分向右弯曲时，则会发生相反的动作。换句话说，蜈蚣并不是被动地因其解剖结构而弯曲；它是在主动地尝试波动。而且这种弯曲似乎节省了它的能量——耗氧量实验表明，蜈蚣实际需要的燃料比同等重量的其他大多数动物都要少。
然而，要了解它是如何节省能量的，就意味着要观察每条生物的44条腿在做什么，而测力板无法胜任这项任务。为此，实验室需要另一种设备，被 PolyPEDALists 称为“果冻跑道”。这是工程系学生 Angela Yamauchi 的发明，它是一个透明的塑料滑槽，其中有一个长而浅的透明明胶托盘，位于两个过滤器之间，一个在明胶下方，另一个就在其上方。偏振光从跑道底部向上照射。
偏振光由经过过滤的光子组成，因此它们都以相同的平面振动。如果光遇到一个方向相同的第二个滤光片，它就可以直接穿过。但是，如果你将第二个滤光片旋转90度，就像明胶上方的滤光片一样，所有光都会被阻挡。
因此，透过跑道上方的滤光片看，透明的明胶呈黑色。但是，当一个物体——比如昆虫的脚——落在上面时，明胶的结构就会发生变化。它开始干扰穿过的光线，改变其偏振。原本被第二个滤光片阻挡的光子随后就能穿过。当昆虫沿着跑道漫步时，其脚周围就会出现一些白色光斑。通过观察光斑的大小，山内可以计算出力的强度，通过分析其形状，她可以告诉你力的方向。
当安德森把他的蜈蚣放在果冻跑道上时，他发现了一些非凡之处。在任何时刻，蜈蚣的大部分腿都不在果冻上——事实上，平均而言，一次只有四条腿触地。这四条腿位于蜈蚣身体四个弯曲的凹侧最中心点，左侧两条，右侧两条。当蜈蚣向前摆动，下一条腿到达弯曲的中心时，蜈蚣会抬起已着地的脚，并将下一条腿放在相同的位置。当不同的腿到达弯曲的中心时，它们会使整个动物加速或减速，其中中腿提供了大部分的推进力。
这如何帮助蜈蚣节省能量呢？“我画这些简笔画画到眼花缭乱，”安德森说，但他最终提出了一个理论。由于蜈蚣一次只移动四条腿，而不是44条，因此操作腿所需的总能量更少。当然，这可能会带来一个问题；着地腿越少，对蜈蚣长而灵活的身体的支撑就越少。但通过首先弯曲身体——这需要弯曲其身体肌肉——蜈蚣保持身体紧绷，防止其下垂。
在进入 PolyPEDAL 实验室的众多节肢动物中，只有一种的运动方式确实与轮子相似。1979年，伯克利生物学家罗伊·考德威尔在巴拿马海滩上发现了一种口足类动物——一种小虾状生物。它仰卧着，将尾巴拉向头部形成一个环，然后向后翻腾，让背部拍打在地上。接着，它再次抬起尾巴，继续滚动，慢慢地回到海里。
1992年，当富尔和他的学生在实验室录制一些口足虫的视频时，他们发现，在每次“步幅”的40%时间里，当这种生物形成一个环时，它确实像一个轮子一样精确地移动。但在另外60%的时间里——当它抬起身体又放下时——它的重心会起伏、减速和加速。“这是最接近轮子的例子，”富尔说，“但即使在那儿，它也有看起来像腿的力——只不过现在腿就是身体。”
腿似乎比轮子更有意义，这不仅限于动物界。工程师们一直希望制造带腿的机器人，用于在自然地形上移动，而带有六条或更多条腿的机器人最具意义。步行机器人已经有一长串的用途清单，包括探索月球和火星，以及检查有毒废物场地。但如今的机器人离任何月球漫步都还很远。其中最著名的步行机器人之一，麻省理工学院工程师罗德尼·布鲁克斯实验室制造的六足机器人Attila就是一个例子：它速度慢，而且消耗太多能量。“Attila可以在30秒内移动三英尺，”布鲁克斯实验室的成员迈克·比纳德解释说，“如果你看视频，快进时看起来还不错，但以正常速度播放就相当无聊了。”
富尔认为，问题在于工程师们依赖于昆虫运动简单、类似轮子的旧观念。但富尔已经向机器人设计师们宣讲他的新生物力学福音三年了，他们也开始认真采纳他的建议。例如，比纳德正在建造一个带有蟑螂腿的阿提拉式机器人。他利用富尔关于这种昆虫的大量数据，用三种不同形状的腿替换了原来的六条相同的肢体：充当刹车的小前腿、双向推动的较长中腿，以及推动机器人前进的更长的后腿。能量的节省将有助于它比阿提拉快五倍。
比纳德和其他机器人设计师并不是唯一受益于这次合作的人。他们提出的问题引导富尔和他的 PolyPEDAL 学生进入了全新的研究领域。例如，比纳德最近问克拉姆，他该如何教他的机器人攀爬物体。这是机器人特别不擅长的事情：它们慢慢地一次迈一步，不断检查平衡，当它们最终拉起自己时，经常会在过程中磨损齿轮。另一方面，蟑螂几乎可以飞奔过任何东西。面对这个问题，克拉姆意识到他实际上不知道蟑螂是如何做到的。所以他和山内为果冻跑道建造了一个台阶，让蟑螂跑过去，发现当蟑螂接近台阶时，它们会用中腿抬起前端，并将前腿放在边缘上。但它们不使用前腿来拉起自己；相反，它们用后腿的强力推动来跃过台阶。
虽然富尔喜欢像疾驰的蟑螂机器人这样的想法，但他最终的梦想是制造一个机械螃蟹。螃蟹不仅可以在干燥的陆地上飞奔，还可以冲入汹涌的浪花中继续在水下奔跑。一个拥有螃蟹技能的机器人可以完成许多非凡的事情。试想一下，海军陆战队试图登陆布满地雷的海滩。螃蟹机器人可以从登陆艇中跳出，跑上岸，搜寻地雷，并引爆它们。罗克韦尔国际公司最近与富尔和马萨诸塞州机器人公司IS Robotics签订了一份合同，为海军设计这样的机器人。机器人螃蟹还可以在民用领域表现出色。研究人员勘测海底或工程师检查水下建筑时使用螺旋桨驱动、有缆绳连接的机器。在强流或汹涌的波浪中，这些设备会被来回抛掷，常常变得毫无用处。而一个拥有螃蟹稳定性的机器人，则可以轻松地在这些恶劣的环境中工作。
然而，要建造这样的机器人，研究人员需要更好地理解螃蟹是如何完成它们的壮举的。因此，另一位伯克利研究生玛琳·马丁内斯正在收集真实螃蟹的数据。她曾看到生活在岩石海滩上的螃蟹用腿缠绕小石块来抵抗汹涌的海浪，也听说过生活在沙滩上的螃蟹通过震动腿来使沙子液化，以便将它们的肢体插入其中并紧紧抓住。她观察到，当螃蟹在水下行走时，它会调整身体指向的角度，以便水能抬起并支撑它。这种额外的浮力意味着螃蟹不需要那么多腿着地来保持稳定。螃蟹机器人如果能复制这些策略中的任何一个或全部，都会表现出色。
但无论 PolyPEDALists 在机器人设计方面投入多深，他们的主要焦点仍然是探索血肉之躯的动物——或者更确切地说，是几丁质和血淋巴的节肢动物——是如何移动的。例如，尽管克拉姆发现了第一只空中奔跑的蚂蚁，但他坚信蚂蚁不必离开地面也能奔跑。他认为它们，就像螃蟹和人类一样，可能能够模仿格劳乔·马克斯。为了证明他的假设，他将不得不设计出迄今为止最灵敏的测力板；一只蚂蚁的重量只有千分之一盎司。但当他完成时，这项研究，就像 PolyPEDAL 实验室进行的许多其他工作一样，很可能会揭示蚂蚁和我们之间更多隐藏的相似之处。
“我认为我们的研究表明，进化是受限的，”富尔说。“运动方式并非无限多，即使它们看起来大相径庭。要说弹跳杆模型可以适用于这种多样性——我可以告诉你，如果不是我自己收集数据，我绝不会相信。”
