“内罗毕的博物学家很幸运，”1906 年，英国著名昆虫学家 E. B. Poulton 写道。肯尼亚首都的声誉并非来自附近塞伦盖蒂生态系统中著名的动物迁徙，而是来自一种更为微妙但同样壮丽的现象。
他赞赏的对象是 *Papilio dardanus*，或者说，他有时称之为“世界上最有趣的蝴蝶”。当时，他无法预料到它会多么有趣，因为在他之后几代生物学家都利用这个物种来解决达尔文留下的谜团。Poulton 只知道这种昆虫非凡进化策略的基本事实。
有些猎物跑得快，有些变得强壮，有些穿上盔甲；而脆弱的 *P. dardanus* 在自卫方面几乎没有优势，它采取了“移形换影”的策略。虽然它对鸟类、啮齿动物和爬行动物来说是一顿安全可口的食物，但它也是一个极度善于变形的生物：每只雌蝶都出生时就带有十几种颜色图案之一，或称为“变种”，所有变种的细节都与其他变种截然不同。每一种都模仿一种特定的有毒帝王蝶，这解释了该物种的俗名“嘲笑凤蝶”。通过模仿其不受欢迎的近亲，这顿美味的“餐点”欺骗了捕食者，使它们离它而去。
这种被称为“拟态”的策略在动物界很常见。嘲笑凤蝶的非凡之处在于它将这种策略发挥到了极致。事实上，它众多的伪装最初被描述为不同的物种。但当生物学家在实验室中培育它们时，“它们生出了非常奇怪的后代，”生物学家 Martijn Timmermans 说。“这只能用这些‘不同的’物种实际上是同一个物种来解释。”这一发现打开了问题和可能性的世界。
进化的仲裁者
自 18 世纪以来，蝴蝶一直是世界上最令人向往的生物之一。爱好者们珍视它们纯粹的美丽，博物学家们则从中获得关于进化和自然选择运作机制的见解。如今，伦敦自然历史博物馆收藏了超过 1300 万件标本，其中包括约 3500 件 *P. dardanus* 的标本。
Timmermans，现任伦敦米德尔塞克斯大学的生物学家，在 2000 年代中期加入该博物馆时，对这个物种知之甚少。但在浏览了藏品之后，他说：“我立刻被吸引住了。这种变异简直令人震惊。”看着这些嘲笑凤蝶——它们彼此之间差异巨大，却又同属一类——他明白了许多生物学家在他之前所理解的：这种昆虫掌握着生命一些伟大秘密的钥匙。
到那时，它已经以提供发现和解决科学争端而闻名。在进化论的早期，争吵不休的生物学家将 *P. dardanus* 放在他们关于进化过程——快还是慢——的争论中心。达尔文将进化视为一个渐进的过程，建立在无数的“微小突变”之上。许多著名的生物学家在他之后加入了这个阵营，但也有少数人发现了“跃变论”这一似是而非的替代观点，即生物体突然发生变化，即“宏观突变”。
渐进论者指出，一次大的突变更有可能损害而不是有益于其携带者。另一方面，跃变论者认为，一个微小的变化不可能在拟态者和它模仿的“模型”之间产生足够深的相似性，以至于自然选择会青睐它。“我认为这要求太高了，”遗传学家 Richard Goldschmidt 写道。而且，如果进化连第一个障碍都无法清除，那么再进行十几次微调就更不可能了。
然而，双方都同意，对 *P. dardanus* 进行彻底的遗传分析将揭示真相。他们认识到拟态是最具启发性的自然选择形式，而这种蝴蝶是拟态的典范。现在只需要利物浦大学的两位遗传学家 C. A. Clarke 和 P. M. Sheppard 进行必要的育种实验。
“蝴蝶将人们凝聚在一起”
他们的实验发生在 20 世纪 50 年代末，为微小突变观提供了决定性的证据。但这并不是最有趣的部分。正如科学史家 Frederick Rowe Davis 所写的那样，Clarke 和 Sheppard“完成的不仅仅是成功捍卫了渐进论”。结果表明，这种凤蝶拟态背后的机制是一个超基因（supergene），它控制着一整套独立的基因，因此能够产生大的变化，这些变化很容易被误认为是宏观突变。
通过这种方式，他们的工作促成了一种综合。毕竟，渐进论者和跃变论者都有道理——进化不能被简化为二元对立。据印度国家生物科学中心的研究员 Krushnamegh Kunte 说，大多数生物学家现在都是这样设想这个过程的。“蝴蝶总是能把人们凝聚在一起，”他若有所思地说。“它们会说，‘是的，你说得对，但你也说得对。’”
几十年后，Timmermans 偶然发现了伦敦博物馆的 *P. dardanus* 收藏品，其中包括 Clarke 和 Sheppard 的一些标本。受到启发，他也选择研究一种蝴蝶是如何能够拥有如此多伪装的。2014 年，他和同事们发现了他的前人曾预料到的那个超基因。它协调所有必要的基因，使该物种的成员不会产生随机的——因此在进化上无用的——颜色图案。“它的基因组中有什么东西确保它能够正确地做到这一点，并保持所有这些变异的分离，”Timmermans 说。
但谜团尚未完全解开。研究人员仍然需要了解很多关于这个超基因如何控制如此多的特征——不仅是颜色，还有翅膀形状，甚至飞行速度等行为。他们也不知道为什么拟态仅限于雌蝶，而雄蝶看起来都一样（这一事实使得 *P. dardanus* 的总种群能够更大地增长，而不会让拟态者数量超过模型，这反而会误导捕食者去捕食两者）。因此，该物种富有成果的职业生涯很可能会继续下去。“尽管人们研究它已经很长时间了，”Timmermans 说，“但我认为我们仍然有很多东西可以学。”
与此同时，嘲笑凤蝶将继续做它最擅长的事情——欺骗。人类可能在实验室里解开它的秘密，但在野外，世界上最有趣的蝴蝶仍然拥有主场优势，Timmermans 可以证实这一点。“我的一个同事抓到了一只 *dardanus* 并把它放进了口袋，之后他长了皮疹，”他笑着说。“他犯了一个错误。”
