在广阔的西伯利亚城市新西伯利亚,有一个研究基地,里面住着世界上一些最新奇特的狗。它们看起来并不奇怪,它们有着花斑皮毛、耷拉的耳朵和摇摆上翘的尾巴。它们的行为也不奇怪。它们会跑到在那里工作的遗传学家面前,吠叫、嗅探、舔他们的手,就像任何家犬都会做的那样。
它们之所以引人注目,是因为它们根本不是家犬——它们是银狐(在美国被称为赤狐),与Rin-Tin-Tin和Lassie在1200万年的进化中分离。这些野生且通常胆怯的动物,因其皮毛而备受珍视,在城市细胞学和遗传学研究所前任所长德米特里·别利亚耶夫(Dmitry Belyaev)的手中,达到了温顺、像狗一样的状态。为了为毛皮行业培育出更易于管理的狐狸,别利亚耶夫于1958年开始选择性地培育更温顺的动物,仅仅用了20代,就将凶猛、尖耳的银狐变成了友善、耷拉耳的狐狗。
这就是别利亚耶夫获得他那版家犬的方式。但我们最初是如何得到我们自己的家犬的呢?我们只需比较犬科动物(DNA束)中染色体的数量,就会发现我们的狗并非狐狸的后代:银狐只有36条染色体,而狗有78条。我们的狗来源于灰狼,灰狼不仅也有78条染色体,更重要的是,它们仍然可以与狗杂交,使它们成为同一物种的成员。根据考古遗迹判断,大约12000年前,这些灰狼进入了我们狩猎采集祖先的生活,然后,经过数千年,它们演变出了当今地球上所有奇妙的狗的形状和大小。仅在美国,估计就有5000万只狗,从秋田犬到威马猎犬,现在生活在我们的家中,每年在食物上花费60亿美元,在兽医费上花费45亿美元,每天在我们脚下排泄2000万磅粪便。然而,在许多方面,我们对我们最亲密的动物伴侣的历史却出奇地模糊。犬属狼(Canis lupus),即狼,是如何起源的?它是如何变成家犬(Canis lupus familiaris)的?哈巴狗和贵宾犬,拉萨犬和拉布拉多犬又是如何出现的呢?
最近,破解这些谜团的几率有所提高。受人类基因组计划(一项旨在绘制人类所有基因的计划)的启发,研究人员已经为狗启动了一个类似的项目。他们希望有一天能够找出解释我们不同犬种如何产生的基因。更好的是,从犬类的角度来看,其中一些科学研究可能会通过剔除我们人类通过培育更怪异、更野性狗形而助长的一系列致残性遗传疾病,从而造福狗本身。
具有讽刺意味的是,狗进化的早期阶段——在人类开始操纵这个物种之前——正变得比后期阶段更清晰。犬科的所有成员,包括狼、狐狸和家犬,都属于食肉目,该类群的特点是拥有一对高度特化的牙齿,称为食肉齿。翻开你家狗的嘴唇,你就能看到它们:下颌的第一颗臼齿和上颌的最后一颗前臼齿。它们像剪刀一样相互滑动,将肉整齐地切成块。
6700万年前,当恐龙还在漫游时,老鼠大小的哺乳动物口中首次出现了食肉齿的微光。这些小巧的老鼠般动物最终演变为更大的食肉动物,包括所谓的“干犬”——异犬(Hesperocyon gregarius),这是一种细长、长尾的动物,生活在3700万年前北美洲的热带森林中,很可能以幼鸟和蛋为食,也吃种子和水果。大约3000万年前,干犬血统一分为二,其中主要的支系——犬熊(borophagines)——体型越来越大,并选择了日益肉食性的饮食,捕食马、骆驼和叉角羚。在大多数教科书中,你仍然会看到这些犬熊被尊为我们犬类的祖先。事实上,最近的化石研究表明,犬熊最终遭遇了悲惨的结局,被它们糟糕的食物选择所毁灭。
美国自然历史博物馆的古生物学家理查德·特德福德(Richard Tedford)表示,500万年前,随着气候变冷,犬熊的肉类储备减少了。“犬熊无法回头,”特德福德说。相反,它们将食肉生活方式推向极限,演变成庞大、獒犬般的野兽,长着巨大的、能碎骨的牙齿。就像现代鬣狗追随狮子一样,犬熊跟在剑齿虎后面,啃食它们留下的尸体,吮吸骨头中的肥美骨髓。即便如此,250万年前,最后一批犬熊也消亡了。
它们的逝去是莱西的收获。在幕后等待的是另一个“干犬”分支——细犬(Leptocyon),正是这个谱系导致了我们现代的犬科动物。与后来的犬熊不同,细犬是一种纤细、狭吻的食肉动物。它的牙齿没有特殊的碎骨适应性。细犬利用其下食肉齿后面的两个小尖瓣来咀嚼植物,使其(像异犬一样)既能吃浆果和水果,也能吃啮齿动物和兔子。现代犬科的所有成员都保留了这种有用的、多样化饮食的特征。“这是一个很棒的适应,”特德福德说。“想想狐狸——它们的饮食非常多样化,这是它们能够很好地生存下来的原因之一。它们可以翻你的垃圾桶,它们会吃浆果、水果、植物、昆虫以及它们能找到的任何东西。”这种不挑剔的饮食是犬类进化成功的一个关键。
“随着犬熊的衰落,犬类的多样性得到了释放,”特德福德说。“以前只有细犬——突然间,嘭!”在几百万年里,狼和狐狸进化并疯狂地多样化。它们通过白令陆桥涌入旧世界;它们改变主意又回到了美洲;它们涓涓细流般地流向南美洲。然后,12000年前,灰狼进入了我们的家庭生活。
关于狼如何留下来,有各种各样的说法。也许石器时代的村民把小狼带回营地,当作宠物或看门狗饲养;也许他们把它们当作方便的食物来源,或者训练它们狩猎。“这有点像一个永无止境的争议,”宾夕法尼亚大学的动物行为学家詹姆斯·塞尔佩尔(James Serpell)说。“人们忍不住猜测狗是如何被驯化的,但它们都只是‘就这样’的故事。”
雷蒙德·科平格(Raymond Coppinger)的故事是,人类最初与此关系不大——狗是为了吃我们的垃圾而自我驯化的。“这有很好的证据,”马萨诸塞州阿默斯特汉普郡学院的动物行为学家科平格说。“如果你看看今天阿拉斯加的野生动物,如果你看看意大利的狼,你会发现狼总是在垃圾堆旁,因为垃圾堆是寻找食物的好地方。”科平格认为,别利亚耶夫的狐狸实验支持了他的论点,因为别利亚耶夫所做的本质上是选择“短飞行距离”——即那些在人类接近之前不会跑开的动物。在“村庄垃圾堆”的场景中,能够在人类靠近时不去逃跑,而是翻找垃圾的能力,正是所需的。无畏的狼获得了最多的食物,留下了最多的后代。就像别利亚耶夫的狐狸世世代代变得越来越温顺一样,狼也如此。最终,它们甚至不再是真正的狼了。它们是全新的物种——世界上第一批家犬。
当然,别利亚耶夫在他的狐狸身上得到的不仅仅是温顺。他还得到了其他东西:五颜六色的皮毛、吠叫和摇尾巴。顺便说一句,五颜六色的皮毛排除了将狐狸狗用作毛皮农场上漂亮、易于管理的动物的想法——从时尚的角度来看,花斑皮毛根本不行。但这个实验从科学角度来看是令人满意的,因为狗也具有这些特征。这些特征到底是怎么来的呢?
别利亚耶夫、科平格和其他人提出的解释是这样的:狐狸和狼,就像我们一样,在成长过程中会经历截然不同的阶段——这些阶段由基因在发育的关键时刻开启和关闭,精确地协调着。普通的狐狸幼崽是一种信任、寻求关注的小动物,它的程序是向母亲寻求照顾。而普通的成年狐狸则是一种警惕的动物,这与野生动物在充满危险的世界中应有的表现相符。所以,也许获得温顺的最简单方法是培育一种像彼得·潘一样的狐狸——一种基因时钟被延迟,幼崽般的信任一直持续到成年的狐狸。
在实验开始时,你选择的用于交配的狐狸可能只表现出轻微的发育延迟。但通过选择和交配每一代中最温顺的动物,你最终会得到一种真正像彼得潘一样的动物——狐狸狗。既然你已经干扰了动物的发育时钟,你很可能也会得到其他幼犬的特征——吠叫、呜咽、摇尾巴。你甚至会得到全新的特征,比如有颜色的皮毛。黑色素是一种皮肤和毛发色素,它由与产生神经化学物质多巴胺以及其他关键化学物质相同的化学物质——多巴——产生。当你选择改变行为时,你也可能改变多巴胺的产生。“一旦你改变了多巴通路,你很有可能也会搞乱黑色素通路,”科平格说。
难怪家犬表现得如此呆板——呜咽、追逐棍子、把拖鞋撕成碎片。在某些方面,它们不过是青少年狼。(一只100磅重的狼有400立方厘米的大脑,科平格说,而一只类似的狗有250立方厘米的大脑,这支持了我们选择了停留在狼崽大脑阶段的狗的观点。)别利亚耶夫的选育实验,似乎解释了第一批友好的狼狗的进化。它是否也能阐明人类如何获得了我们今天看到的各种各样的犬种呢?
想想它们吧——所有那些寻回犬和牧羊犬,梗犬和猎犬,美国养犬俱乐部认可的136个品种,还有更多等待批准的。今天,我们享受它们的陪伴和它们令人愉悦的形状和体型,但——我们可以从历史文物和记录中得知——最初的品种通常是为了工作而培育的。早期养狗爱好者在对遗传学一无所知的情况下,显然是看中了他们手头上的任何狼后代混种犬,挑选出那些有放牧、寻回、嗅探或奔跑天赋的犬。然后他们对这些选出的犬进行繁殖,世世代代培养出越来越优秀的表现者。最终,他们培育出了边境牧羊犬,它对放牧的执着本能对羊群非常有用;腊肠犬,其细长的身体和粗短的腿适合在洞穴中捕猎獾;寻血猎犬,其敏锐的嗅觉能追踪狐狸和逃犯。
加州大学洛杉矶分校的进化生物学家鲍勃·韦恩(Bob Wayne)对那些早期育种者所利用的基因差异略知一二。同样,别利亚耶夫式的发育时间似乎也参与其中。20世纪80年代末,韦恩发表了一系列骨骼测量数据,表明改变的发育时间——正是它最初赋予了我们今天的狗——也是我们今天所见的犬类多样性的关键。所有幼犬,无论品种如何,一开始看起来都差不多。减缓它们的生长,或者让它们的生长稍微早一点停止,你就会得到一只形状更像幼犬的狗,比如西高地白梗。加快这个时钟,或者让它们继续生长,你就会得到某种“超狗”,比如大丹犬。选择一个适中、介于两者之间的生长速度,你就会得到一只寻回犬的适中、介于两者之间的比例。
韦恩认为,如果幼犬的形状与成年犬没有如此巨大的差异——例如,比较幼犬蹲伏的头骨与成年犬细长的口吻——那么品种之间就不可能出现如此多样性。这种巨大的差异意味着你可以通过在发育路径的不同点停止生长来获得任意数量的犬形。另一方面,小猫和猫的形状非常相似——这反映在猫的品种中,除了令人惊叹的皮毛变异之外,它们大多大同小异。“如果你只是让猫不要长那么多,或者不要长那么快,你仍然会得到一只看起来像猫的猫,”韦恩说。
像别利亚耶夫的实验似乎暗示的那样,类似的“时钟”操作是否也决定了一个犬种的行为呢?科平格认为它们可能有关。例如,牧羊犬,如边境牧羊犬,会表现出许多“成年”的狩猎行为——它们会跟踪、追逐和咬羊(但巧妙地止于杀死)。像意大利马雷玛犬这样的护羊犬则不同。它们与羊群一起移动,像幼犬一样与羊玩耍。但究竟是哪些基因在协调这些成年和幼犬行为,谁也说不准。大多数犬类特征的基因仍然完全是个谜。
大多数血统的起源也是如此。许多养狗研究人员的实验室里都贴着一张描绘狗品种家谱的挂图,但这大部分是胡说八道。翻看狗的书籍,你会一次又一次地读到一些品种,它们被描绘在古老的壁画中,但它们的起源“迷失在时间的迷雾中”。此外,并不是所有古老的品种自那些遥远的时代以来都保持了纯净;许多19世纪的育种者在方程式中加入了少许西班牙猎犬或一点贵宾犬。
如今,你可能会认为分子生物学可以骑着白马,瞬间理清这一团乱麻。再想想看,德州农工大学的进化遗传学家罗德尼·霍尼卡特(Rodney Honeycutt)说。五年前,他的实验室开始尝试通过比较28个犬种的DNA来找出它们之间的关系。研究人员推断,亲缘关系远的品种,DNA差异最大;亲缘关系近的品种,DNA最相似。于是他们从每只狗身上选取了部分DNA,并比较了它们构建模块——核苷酸A、C、T和G的序列。“一团糟,”霍尼卡特报告说,“我们甚至无法将同一品种的个体归类在一起。”只有一个品种,马雷玛犬,鹤立鸡群。你甚至无法区分像史宾格犬这样的犬种和狼。
然而,从长远来看,分子生物学可能会理清这些疑团。加州大学伯克利分校的遗传学家贾斯珀·赖恩(Jasper Rine)已将找出负责犬种“进化”的基因作为自己的使命。三年前,赖恩与现任华盛顿大学的伊莱恩·奥斯特兰德(Elaine Ostrander)和俄勒冈大学的乔治·斯普拉格(George Sprague)合作,启动了他的犬类基因组项目。
赖恩说,研究狗是了解达尔文在《物种起源》中雄辩描述的驱动进化的行为和体形差异背后基因的绝佳方法。毕竟,理解基因的主要方法是杂交不同“类型”并评估其后代,就像僧侣孟德尔对不同的豌豆所做的那样。你不能在物种之间进行基因杂交——总的来说,它们不能异种繁殖。然而,对于狗来说,你有各种各样的形状和性情,你可以让任何狗与任何狗杂交。“有了狗,我们可以将生物学中的两大思想——达尔文的思想和孟德尔的思想——结合起来,”赖恩说。“它就像一个触手可及的进化实验室。”
目前正在研究的狗是赖恩和妻子拥有的名叫格雷戈尔的边境牧羊犬和名叫佩珀的纽芬兰犬。在一个典型的日子里,格雷戈尔和佩珀在赖恩位于大学里 aptly named Barker Hall 的办公室里度过时光。格雷戈尔——自然是以孟德尔命名——蜷缩在赖恩的脚边,他敲击着电脑键盘。佩珀则像一张大而隆起的地毯一样摊在地板上。它们都是“大实验”的关键,该实验将找出负责这些狗截然不同的形状、大小和行为的基因。
例如,格雷戈尔是一只苗条的狗,体重37磅,而佩珀则重达99磅。它的毛是黑色,颈部、鼻子、爪子和尾尖有白色;佩珀的毛是纯黑色。作为一只牧羊犬,格雷戈尔具有催眠般的凝视和放牧的本能——它热情地玩捡球游戏。作为一只纽芬兰犬,佩珀有蹼足,喜欢水,并展现了它的品种特有的水上救援技能——许多纽芬兰犬都曾救过溺水的人。然而,它对捡球却一点也不感兴趣。
为了在基因层面将这些特质分离出来,赖恩的第一步是让佩珀和格雷戈尔交配。共有七只佩珀-格雷戈尔的后代已经作为宠物居住在湾区和西雅图的家庭中。它们的体重介于父母之间,毛色为黑色带少量白色。它们喜欢水——而且它们的脚无疑是带蹼的。它们喜欢捡球,但不会像它们的父亲那样死盯着网球。
这些狗非常相似,正如您预期的那样,当一个纯系与另一个纯系杂交时。但现在,兄弟姐妹正在进行交配,它们的后代——今年夏天出生了九只——应该包括形状、大小和性情差异很大的狗。实验在这里真正开始,因为只有当您拥有彼此不同的狗时,才能开始将特定特征与特定基因联系起来。
为了进行分析,赖恩及其团队估计需要多达150只形态各异的动物。他们将观察这些动物的大小、毛色、水上救援技能等等,然后尝试将这些特征与狗DNA的差异进行匹配。这不是一项容易的任务,因为狗的基因组庞大且未被绘制。因此,在繁殖进行的同时,团队正在努力拼凑出该基因组的第一张图谱,使用从格雷戈尔和佩珀的血细胞中提取的DNA。
赖恩的绘图同事奥斯特兰德说,我们需要的是沿着狗的染色体分布的小分子路标,就像美国高速公路上的路标一样。“想象一下,试图从旧金山到纽约州波基普西,却对中间的空间一无所知,”她说。“如果你只是随机漫游,大约十亿年后你可能会到达波基普西。但如果有人给你一张地图,上面每隔一百英里就有一个地标,那么你就会知道下一步该怎么走。当你寻找基因时,基因图谱的作用正是如此。”
这些路标——被称为微卫星——是DNA的一小段,其中简单的DNA构建块串(例如CACACACACA)重复出现。这些重复的便利之处在于,首先,它们遍布整个基因组;其次,给定重复中的CA数量在不同的狗之间会发生变化。假设格雷戈尔有一个朋友,斗牛犬Slasher,在她的16号染色体尖端有一个17个CA的重复。另一个朋友,玩具贵宾犬Felix,在同一位置有15个CA。你可以区分两者,因为含有Slasher重复的DNA小片段比含有Felix重复的DNA稍大,原因就是那额外的两个CA。你会在Slasher和Felix基因组中许多位置的许多重复序列中看到这样的差异。
现在假设费利克斯是一只不停吠叫的狗,任何数量的碎鸡肉糖果都无法改变它的习惯。而斯莱舍则是一种稳重、安静的类型。你将费利克斯和斯莱舍交配,然后如实记录它们后代的性情。同时,你研究这些后代的DNA,你会看到:尽管斯莱舍和费利克斯的DNA在世代交替中混合和打乱,它们的CA重复序列也随之混杂,但出现了一个清晰可见的模式。每一只吠叫的狗在16号染色体的尖端都有费利克斯式的重复序列,而每一只安静的狗在那里都有斯莱舍的重复序列。啊哈!你得出结论。16号染色体上很可能有一个影响吠叫的基因,它靠近那个重复序列,(长话短说)你可以找到并克隆它。
当然,如果佩珀的水上技能或格雷戈尔的放牧能力能如此简单地被解释,赖恩、斯普拉格和奥斯特兰德都会很乐意各自啃一块吱吱作响的骨头。他们知道复杂的行为可能受到许多基因的影响,而且幼犬环境的差异会使问题更加复杂。
绘制狗的基因组图谱最终不仅对研究人员有利,也将对狗本身有利,因为它有助于纠正我们育种实验所造成的错误。如果狗对人类有什么不满,如果它们有理由后悔被驯化,它们只需指出今天困扰不同犬种的遗传疾病——凝血障碍、髋关节畸形、进行性失明等等。贵宾犬费利克斯会向你抱怨它的膝盖骨脱位。斗牛犬斯莱舍会恭敬地要求你解释它慢性耳聋的原因。在某些情况下,受影响的狗的数量惊人。每四只贝德灵顿梗中就有一只患上铜中毒,这是一种肝脏损伤疾病,如果不治疗就会致命。所有这些疾病都源于使纯种犬“纯种”的策略——近亲繁殖。我们反对人类近亲繁殖是有原因的。
假设你是一位养狗人,偶然发现了一只牧羊犬拥有一个漂亮的新型卷尾。“好的,”你说,“我要建立一个新血统。”但你没有很多卷尾狗,所以你将这几只杂交,很快你的地方就会爬满卷尾狗。也许有一只狗拥有极其华丽的卷尾,所以你反复用它作种公来改良你的血统。尾巴越来越卷曲,血统越来越纯粹——但你不知道的是,这只狗携带着一些糟糕的基因,一个导致失明的隐性基因。它本身并没有失明:它只有一个坏基因的拷贝,而要患病需要两个拷贝。但现在你已经把那个坏基因注入了你的血统,很多狗都得到了两个拷贝。失明狗开始四处出现。
诚然,如果不能进行一些近亲繁殖,育种者将很难保持其血统的纯净或开创新的血统。那么答案是什么呢?部分答案是老式的遗传咨询——通过家谱弄清遗传学,找出坏基因的可能携带者,并建议狗主人不要繁殖这些动物。今天,人们正在为此做出真正的努力。过去五年,在加利福尼亚州戴维斯,动物遗传疾病控制研究所设立了一个遗传疾病公开登记处,任何人都(不仅仅是主人)可以查询一只狗是否患病或是否是疾病基因携带者。
然而,未来,答案很可能在于DNA诊断。由密歇根大学的医学遗传学家乔治·布鲁尔(George Brewer)领导的研究人员正在为此目的开展一项狗基因组项目,并将他们的努力投入到一家私营公司Vetgen中。在布鲁尔的方案中,育种者将提供特定患病狗血统的家谱。他的团队将从该家族的狗身上提取DNA,并(使用赖恩采用的相同策略)寻找与疾病基因紧密相关的微卫星重复序列。一旦找到,育种者就应该能够为家族中的任何新狗发送DNA样本,并了解他们的狗的疾病状况。然后,育种者将能够通过不让受影响的动物交配来剔除不良基因。
剔除坏基因,狗的生活肯定会好起来。但它仍然是狗的生活。诚然,有住所;频繁而均衡的膳食;爱、关怀和关注。然而,近三分之一的美国狗在动物收容所度过它们的余生——别忘了绝育、动物实验、许多品种随意断尾的标准,以及在世界许多地方,狗意味着午餐。
那么,自由呢?尊严呢?你不得不怀疑费利克斯或斯莱舍是否曾心事重重地望着窗外,面对着那些关于翻垃圾的严厉教训,那些小跑着听话、握手的训练,更不用说那些蓬松的绒球和小格子花呢外套的羞辱了。然后,啊,狼的生活——与你的同伴在森林中奔跑,风吹过你的皮毛,对着闪闪发光的雪域苔原上方的月亮嚎叫……如果狗真的自我驯化了,它们做出的是一个审慎的选择吗?
宾夕法尼亚大学的詹姆斯·塞尔佩尔不确定。“世界各地对狗存在着一种非凡的矛盾心理——它们从被视为贱民到被视为最亲密的亲戚和最好的朋友,”他说。“如果你幸运,遇到一个喜欢狗的狗性和欣赏狗喜欢做的事情的好主人,那么你就会过上非常好的生活。但太多的狗被那些无知或不负责任的人拥有,这些人把它们当作时尚配饰,或者用来表达他们自己个性的一些奇怪方面。请记住——世界上大多数地方的狗过得很艰难。它们靠 scavenging 生存。它们生病了。它们寿命短暂。”
但狼的生活也并非一帆风顺。随着人类侵占地球上最后一块荒野,将曾经广阔的栖息地分割成孤立的小块,无法再支持一个完整的狼群,狼的生活也变得越来越艰难。鉴于我们物种的巨大成功,也许狗最终明智地将自己的命运与我们捆绑在一起。现在,一个冷酷的进化判断必须将罗孚(Rover),而非白牙(White Fang),加冕为狗之王。“北美可能只剩下38000只狼,”科平格说,“而美国大约有5000万只家犬。谁的DNA更成功?DNA在乎自由吗?如果你只是把它归结为狗的磅数和狼的磅数,那么狗每次都赢。”














