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地衣:发现农业的真菌

这种常被误解的共生体能毒害狼,分解岩石,并生存数千年。

作者:Gordon Grice
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1989年,我搬到奥索克斯(Ozarks)读研究生时,那里让我感到恐惧。首先是“猪道”(Pig Trail),这是当地人对阿肯色州阿尔玛和费耶特维尔之间一段公路的称呼。当我踏上其中最陡峭的一段时,我看到一块牌子写着:“注意:过去两年有11人在该路上丧生。”这块牌子大约每隔一年就会更新一次数字。尽管奥索克斯山脉更像丘陵,但它们足够陡峭,让我龇牙咧嘴;我来自西部的草原,所以这里的陡峭道路和潮湿的湿度让我觉得很不自然。一些当地人将“费耶特维尔”(Fayetteville)发音成“致命的”(fateful),这让我更加不安。

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搬进林间小屋后不久,我遇到的那种视觉错觉或许可以解释我的不安。一天晚上,我朝窗外瞥了一眼,惊恐地发现树干看起来与前一天完全不同。它们不再是暗褐色,而是呈现出一种接近绿色、带有金色斑点的幽灵般的灰色。第二天,我探索了那些树林,发现树木仍然保留着前一晚的色彩。它们的金色斑点非常丰富,我很难将金色与透过树冠过滤下来的阳光的闪光区分开来。然后我恍然大悟:我看到的闪烁色彩并非树干本身,而是覆盖在树皮上从上到下的地衣,在明亮的阳光下显得生机勃勃。

树木从未变回原样;我很快就了解到,这就是奥索克斯森林的常态。我的眼睛终于看到了主宰我新环境面貌的生命形式。周围的树木表面都被隐藏了。森林被地衣的颜色所点缀。

我绝不是第一个被地衣迷惑的人。几百年来,博物学家一直未能完全理解它们是什么。起初,这些奇特的形态被认为是植物王国的一部分,这就是为什么我们仍然能看到植物园收藏的地衣。最终,显微镜技术使科学家能够确定地衣是由相互依存的真菌和藻类组成的复合体。由于真菌扮演着更主导的角色,它们为进行光合作用的藻类提供食物,同时为藻类提供阴凉、湿润、富含维生素的环境,因此科学家们根据真菌种类对地衣进行分类。当蓝绿色藻类(地衣的常见组成部分)被重新归类为蓝细菌(一种通过光合作用获取能量的细菌)时,它们的身份再次受到争议。但事实证明,无论真菌是采集藻类还是蓝细菌,地衣的共生运作模式都是相同的。也许不列颠哥伦比亚大学植物标本馆的地衣馆长特雷弗·戈瓦德(Trevor Goward)对此描述最准确。“地衣,”他说,“是发现了农业的真菌。”

我在奥索克斯森林中的散步让我深刻体会到地衣的多样性以及它们可能带来的困惑。有时它们的身份很明显。一种名为“英国士兵”(British soldiers)的地衣,在绿色的茎上长有独特的鲜红色菌帽。老人的胡须(Old man's beard)可以长到三英尺多长,像西班牙苔藓一样悬挂在树上。但如果没有显微镜观察到贯穿真菌组织的、如同动脉般跳动的绿色菌落或光合作用生物链,你就无法确定你看到的是否是地衣菌落。一个菌落可能看起来像植物,一种简单的真菌,甚至是一片锈迹:这里是一段用秋天的红黄色斑驳的栅栏,那里是一些散布在石头上的橙色蕾丝。在我家后面,我发现一棵倒下的树上雕刻着一套皮革状的地衣台阶。

据估计,地衣有20,000个物种,遍布各大洲,几乎存在于所有支持生命的Everywhere. 在奥索克斯及其他地区,少数生物学家现在将地衣视为独特化学物质的来源,以及环境变化的“哨兵”——同时也是持久的生物学谜团。

“我们对了解世界地衣生物群的理解还处于初级阶段,”植物学家道格·拉德(Doug Ladd)说,他在过去的15年里与纽约植物园和自然保护协会的同事一起在森林里跋涉,以评估地衣的分布情况。他们感兴趣的区域包括我当地的地衣活动热点:奥索克斯高原,它覆盖了密苏里州的大部分地区、阿肯色州北部三分之一、俄克拉荷马州东部边缘、堪萨斯州的一小角以及伊利诺伊州的一小部分。

拉德一行人考察了该地区的每个县。他们搜索了阳光明媚的岩石和阴暗的森林、风化的栅栏柱和避风的山洞、长满青草的山谷和悬崖表面。他们发现的一些地衣比沙粒还小。当他们发现一块硬壳状的样本时,他们用凿子或刀切下地衣及其基质的样本,然后将其全部密封在纸袋中。拉德说,有时,一个特别有趣的发现——比如Phoebus hydrophobias,一种鲜橙色地衣,他称之为“疯狂的太阳耀斑”——会引来团队一阵胜利的欢呼。

“在多样性方面,奥索克斯地区远远领先于美国其他地区,”拉德说。该地区约有30种小龙虾,包括一种生活在洞穴中的盲眼小龙虾;奥索克斯大鲵(Ozark hellbender),世界上最大的蝾螈之一,体长近两英尺;奥索克斯报春花(Ozark crocus),主要分布在电流河盆地;以及近150种不同的树木。在占主导地位的橡树-山核桃林中,可以找到各种各样的栖息地,从栖息着走鹃和仙人掌的岩石山谷到具有高度矿化地下水的湿地——所有这些都是地衣定居的理想场所,它们以无数的颜色和形态出现。当地的多样性和独特的地理历史(过去2.25亿年来既未被冰川也未被海洋覆盖,奥索克斯在冰河时期为迁徙物种提供了避难所)解释了这里地衣的丰富性:约有600个已命名物种,以及30个最近发现的、等待正式命名的物种。

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然而,尽管奥索克斯地区生物多样性丰富,该地区的自然栖息地与过去的丰盛程度相比已相形见绌,那时有超过400万英亩的古老松树林,一些松树高达100多英尺,树干近四英尺厚。这些森林在19世纪末和20世纪初随着相对无树的大平原的定居而消失,大平原的房屋和栅栏主要由那些曾经宏伟的森林建造而成。随着农业和放牧对巨型竹林造成破坏,影响了从沼泽兔到莺类的各种动物,奥索克斯一直在不断变化。尽管过去人们对地衣的认识不足,使得很难确定它们是否也受到了影响,但至少有一个物种,Umbilicaria mammulata,自20世纪20年代以来在该地区就再未出现。

消失的生物群落的故事现在已屡见不鲜,但地衣可以在破坏发生前发出警告;它们也可以预示着环境正在恢复。许多地衣物种对空气污染和其他环境变化极为敏感,因此它们的缺失、存在或健康状况可能告诉我们一个生态系统正在发生什么。事实上,地衣在北美和欧洲被列为评估污染水平最快、最便宜的手段之一。另一方面,真菌与光合微生物之间坚韧的地衣伙伴关系已经经受住了时间的考验。科学家们认为,地衣大约在6亿年前是第一批尝试在陆地上生存的生物之一,比第一批植物出现早了2亿年。地衣通常是第一个定居艰苦地区的绿色植物(在干旱地区火山爆发后经常发生这种情况),坚韧的物种一旦条件允许,就会开拓受损的环境。在北极的某些季节,驯鹿依靠吃驯鹿地衣生存。其他品种的地衣提供了俄勒冈州和爱达荷州部分地区北方飞鼠冬季和春季饮食的90%以上。北方拟褐莺(Northern Parula),一种在奥索克斯常见的莺,依靠老人胡须来筑巢。

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地衣的重要性可能比这些零散的例子所暗示的还要深远。在地衣中分离出的600多种有机化合物在自然界中别处未曾发现。地衣衍生的物质已被用作抗生素和其他药物。一些地衣产生可能用作天然杀虫剂的毒素;一个属,Vulpicida,曾被斯堪的纳维亚人用以毒杀狼。尽管它们只占奥索克斯生物量的一小部分,但地衣却拥有该地区不成比例的营养物质。这部分可以由蓝细菌来解释,它们将大气中的氮转化为硝酸盐,这是植物生长和整个食物链必需的构成要素。

一些地衣会释放一种化学物质,分解岩石,帮助产生新的土壤。有些地衣可以忍受一年以上的干旱,从空气中吸收水分和养分,同时附着在裸露的岩石、垂直的树皮、沙漠沙丘,甚至塑料、玻璃和腐朽的汽车上。漂移地衣(Vagrant lichens)在地面上自由漂浮,随风滚动。其他物种则附着在特定的岩石上;Phoebus hydrophobias在白云岩的岩架下形成银元大小的橙色斑块。“你经常可以通过地衣来判断你看到的是哪种岩石,”拉德说。

而地衣几乎是永恒的。它们可以活几百年甚至几千年,有时生长得非常缓慢,每世纪可能只增长几毫米——每千年增长一到两英寸。因此,科学家们可以利用地衣来测定古代山体滑坡的年代,并测量冰川退缩的速度。这些技术构成了计算时间的一种鲜为人知的方法——地衣测年法(lichenometry)的基础。

我花了一段时间才完全领会了我在奥索克斯森林进行超现实之旅的全部意义。地衣几乎是每一处荒野景象的一部分,它们就藏在显眼的地方。由于某些物种偏爱树木的背风面,你有时可以通过改变观察角度来改变森林的颜色。如果你看着一个以悬崖为主导的景观,你看到的颜色很可能仍然是地衣的颜色,就像你在闪闪发光的树木中看到的一样。地衣像颜料一样覆盖着大地。

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我以为我正在欣赏白河沿岸悬崖的柔和色彩,但实际上我是在欣赏覆盖着它们的生命层。地衣点缀着花岗岩景观,像雪一样覆盖地面,像彩带一样从树枝上垂下来。很可能, wherever you look, lichens are coloring your natural world too.

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