一亿六千万年前，一只优雅的海怪侧躺着，死在了今天怀俄明州卢考特镇附近温暖泥泞的海底。当这只14英尺长的身体被最后一组不自主肌肉收缩抽搐时，它强壮的鲨鱼状尾巴颤动着，搅动了海底的泥沙。一串微弱的气泡从它的嘴角逸出，上升了300英尺到达水面，那里热带的阳光正照耀着海浪。然后，一股底流将这只野兽埋葬在一层淡绿色的沙子下面，这层沙子是积累的沉积层的一部分，后来被称为桑丹斯组的红水页岩段。
通常，在地质时代，任何一个个体死亡之前的事件都被掩盖了，细节丢失了，确切的死亡时间也没有被岩石记录中保留的任何迹象记录下来。但是根据我对古代怀俄明州海底的了解，我脑海中浮现出这只动物在桑丹斯海中生命的最后几个小时的画面。
这只海怪是“巴普塔诺顿”，是鱼龙中最快、最先进的物种，它们是鱼形蜥蜴，是拥有巨大海豚形身体和细长吻部的海生爬行动物。巴普塔诺顿在黄昏时分捕食。它们像餐盘一样大的眼球，即使是上层水域中最微弱的光线也能捕捉到。在我看来，我看到我的桑丹斯化石丰满地游弋在由五到十个个体组成的小群中，在水面下50英尺处悄无声息地巡游，扫描着月光下的水面寻找猎物。小群的领头者捕捉到了甲壳鱿鱼特有的斑驳光线，它们以一千只的庞大群体移动。鱿鱼每天晚上都会在这个时候浮到水面附近，捕食小型甲壳类动物和鱼类幼虫。
甲壳鱿鱼也有大眼睛——既能捕捉猎物，又能侦测捕食者。但巴普塔诺顿从鱿鱼的盲区，即鱼群的后方和下方发起攻击。巴普塔诺顿还拥有致命的猛扑速度优势。它们的身体呈40节船速的形状，这是进化为所有最快游泳生物所偏爱的形状。今天的鲭鲨和长鳍金枪鱼，最快的鱼类，也具有相同的比例：泪滴状的躯干，长度是厚度的六倍；用于转向的短三角形前鳍；减小的后鳍；狭窄的尾基；以及深而优雅的新月形尾鳍。
一阵肌肉尾巴的抽搐将攻击的巴普塔诺顿送入鱼群的后方梯队。鱿鱼四散而逃。伪装墨汁喷射而出，在桑丹斯水体中旋转。
尽管有墨汁的迷惑帘幕，巴普塔诺顿巨大的眼睛仍能捕捉到个别目标的微秒级瞥见。超薄的吻部，将水阻降到最低，瞬间左右摆动。颌部咔嚓开合。鱿鱼被刺穿，仍活着，串在巴普塔诺顿紧密排列的牙齿上。尽管捕食者只进行了一次五秒钟的突袭，但这足以让它们每只捕获六只或更多鱿鱼。巴普塔诺顿在浮出水面时吞下它们的猎物，在颌部的后角快速呼吸空气。（毕竟巴普塔诺顿是真正的爬行动物，是陆生蜥蜴状祖先的后代，它们必须呼吸空气。）
当鱼蜥在水面附近搅动水流时，带有大蜗牛状壳和几十条扭动触手的甲壳软体动物笨拙地避开。它们其实不必费心——巴普塔诺顿的颌部和牙齿太弱，无法压碎这些受保护良好的鱿鱼。然而，今晚还有其他海怪在捕食，它们喜欢大而硬壳的海鲜。
一个丑陋的三角形脑袋，两英尺长，眼睛朝上，从下面猛冲上来。一个软体动物的盘旋壳被锋利的锥形牙齿刺穿了十几个地方。颌部松开受害者，然后再次咬住，在伤害上又增加了几处孔洞。脑袋再次撞击，现在它抓住并摇晃着被震晕的受害者。软体动物的身体，触手无助地扭动着，从它保护性的壳中漂出。丑陋的脑袋再次猛冲上来，吸入了那不幸的四磅重身体。
攻击一开始，巴普塔诺顿群就猛地向右转，以避开现场，同时它们的眼睛搜寻着新来的捕食者的身体轮廓。现在它们看到，那2英尺长的头部连接着一条15英尺长的脖子，脖子逐渐变宽，直到与一个紧凑的7英尺长的身体融为一体。那突出向前的、龅牙般的丑陋吻部，却掩盖不住其身体运动的流畅精确。两对向后扫动的鳍状肢以切分音节奏拍动，前鳍状肢在扬拍时，后鳍状肢则在落拍时停顿。就像企鹅一样，这些动物似乎在水中飞行。
巴普塔诺顿放松了下来。它们认识这个形状，这不是威胁。这只是一只长颈蛇颈龙——一种天鹅蜥蜴。尽管它重达五吨，但蛇颈龙的嘴巴很小，无法对像成年巴普塔诺顿一样大的东西造成危险的咬伤。在桑丹斯海，鱼龙和长颈蛇颈龙是非竞争性捕食者。鱼龙捕食大量的小型鱿鱼。蛇颈龙捕食数量较少的大盘状软体动物和中型鱼类。
安心下来后，巴普塔诺顿群再次机动，准备对鱿鱼发起另一次攻击。领头的巴普塔诺顿再次开始高速冲向鱼群。但这一次，就在这只动物闯入鱿鱼的后卫时，它看到一个巨大的、50英尺长的黑暗身影将身体蜷缩成一个紧密的U形。巴普塔诺顿立刻颤抖着下潜，它的大脑从攻击行为切换到保命的逃生策略。
它认出了桑丹斯生态系统中，巴普塔诺顿和天鹅颈蛇颈龙都畏惧的唯一爬行动物：上龙，一种短颈、巨头、与天鹅蜥蜴有亲缘关系的巨型生物。上龙是该系统的顶级捕食者，它们强大到足以杀死任何其他海洋生物。
巴普塔诺顿的紧急下潜几乎成功。上龙九英尺长的头颅扑向逃跑的动物；它的颌骨，比霸王龙的颌骨强四倍，进行了一次侧向猛击。尽管只有上龙的前六颗牙齿咬住了较小的动物，巴普塔诺顿还是短暂地挂在了六英寸长的獠牙上。然后，它全身和尾部肌肉以最大力量抽搐，挣脱束缚。
但伤口处血迹斑斑。体壁被刺穿，肺部被穿透。第二天，这只巴普塔诺顿躺在桑丹斯海海底，死去。
1992年8月12日傍晚，我走上桑丹斯组一个缓缓倾斜的露头处的沟壑。我当时正在为国际恐龙协会教授恐龙野外课程，这是一个非营利组织，为发掘提供志愿者（衷心感谢他们，现在的许多发现都来自志愿者）。下午六点的怀俄明州太阳将光芒洒在干枯的草尖上，一切都变成了金色和古铜色。低角度的光线刚刚照到一块十英尺长的化石骨骼，它被风蚀了一半，像浮雕一样躺在淡绿色和灰色的砂岩中。前鳍骨也在那里，还有所有的肋骨，勾勒出流线型的身体形态。颅骨的背面刚刚可见。
那是我在野外见过的最美丽的化石。一只完美的巴普塔诺顿。考察队围拢过来。他们本是一群喧闹、活泼的队员，但当他们走近这只鱼龙时，一个个都安静下来，被这非凡的标本惊得目瞪口呆。
这次发现是古生物学的意外之喜，是莫里森组（桑丹斯组上方的岩层）半小时短途旅行的幸运结果。我们此行的目的是帮助发掘侏罗纪末期灭绝的证据——即陆地上的灭绝，我称之为恐龙“中年危机”，这些都保存在莫里森岩石中。那是在大约1.4亿年前，当时大多数但并非所有主要的恐龙家族都灭绝了。它们被下一纪，即白垩纪早期演化出的新类群所取代。但事实证明，大眼睛的海生侏罗纪鱼龙——以及它们的鱿鱼猎物——也有自己的故事要讲述，关于侏罗纪恐龙的命运。
成功与失败——进化与灭绝——主要受生态角色控制。恐龙就是一个明显的例子。在恐龙“中年危机”中，灭绝在生态上是从上到下进行的。陆地生态金字塔顶端的、最大的捕食者和最大的食草动物遭受了可怕的灭绝。这就是异特龙等食肉动物与剑龙等巨型食草动物一同消失的时候。但金字塔底部几乎毫发无损。以昆虫为食的小型哺乳动物、蜥蜴和青蛙几乎没有变化地存活下来，大多数陆生植物群也一样。
这种从上到下的灭绝模式适用于陆地生态系统中所有其他的生物大灭绝事件。最近的一次事件是11,000年前的冰河时代物种灭绝，当时像剑齿虎这样的巨型食肉动物被消灭，大多数多吨重的食草动物，包括猛犸象和巨型树懒，也同样被消灭。但冰河时代事件对鼹鼠、田鼠、青蛙、树木、灌木和草类几乎没有留下任何痕迹。
鱼龙和它们的同伴却没有发生这种事。这些灭绝是从下到上进行的，与恐龙灭绝的方式相反。巴普塔诺齿龙（不仅仅指巴普塔诺顿本身，还包括所有相似的相关物种）是最先进的鱼龙，拥有最大的眼睛、最小的牙齿和最快的身体设计——这些都是为了利用生态金字塔底部附近的小型猎物而进行的适应。正是巴普塔诺齿龙在侏罗纪末期灭绝了。而更原始的鱼龙，如格伦德利斯龙，保留了更大的牙齿、更强壮的颌骨和更长的身体，捕食食物链中更高的、更大的猎物，并幸存了下来。
金字塔顶端是巨大的短颈上龙。如果上龙遵循我们在陆地生态系统中看到的灭绝规律，那么这些巨大、快速的食肉动物应该最容易被彻底灭绝。然而事实恰恰相反。巨型上龙在导致巴普塔诺齿龙灭绝的侏罗纪-白垩纪边界大规模灭绝中幸存了下来。当白垩纪中期再次发生部分灭绝时，巨型上龙也幸存了下来，几乎没有明显影响。晚白垩纪的巨型上龙实际上只是侏罗纪祖先上龙的轻微修改版本，而侏罗纪上龙在一亿年前的桑丹斯海中捕食过巴普塔诺顿。
当顶级捕食者上龙对重大灭绝事件嗤之以鼻时，鱼龙却表现出更大的生态脆弱性。那些成功存活到早白垩纪的鱼龙捕食比巴普塔诺齿龙更大的猎物，但它们在食物链中的位置仍然远低于巨型上龙。当中白垩纪灭绝事件发生时，所有剩余的鱼龙都灭绝了，而顶级捕食者群体却毫发无损。
因此，鱼龙和上龙的灭绝时间表与陆地生态系统相反——顶级捕食者最不易受影响。如果我们将这些海洋生物的时间表应用到陆地上，那么在冰河时代，狐狸和黄鼠狼会灭绝，而剑齿虎会存活下来。或者在白垩纪末期，霸王龙及其近亲会存活下来，而鸟类会灭绝。这显然没有发生。这种情况从未发生过。
要理解这个颠倒的海怪灭绝世界，有一种方法：我们必须将它们放入一个盒子中——确切地说，是一个群落盒子。群落是由共同生活并执行相同生态功能的物种组成的。群落盒子是一个简单的三维图，它将每个生物沿着定义栖息地、食物选择和行为关键要素的生态轴定位。
我们所有的桑丹斯生物都紧密地契合在由这些轴定义的群落盒子中：轴1（从左到右），动物离岸捕食的距离；轴2（从下到上），游泳速度；轴3（从前到后），平均猎物的大小。巨型上龙位于盒子后部，占据顶级捕食者的位置（离岸、快速、大型猎物）。长颈蛇颈龙，即天鹅蜥蜴，体型几乎一样大，游泳速度也几乎一样快，但它们捕食相对较小的猎物，因此它们会更靠前，在右中中位置（离岸、快速、小型猎物）。而40节船速的巴普塔诺顿则会位于最右前上角。在最左侧的是长身海鳄，这些依岸而居的爬行动物捕食者占据了桑丹斯海较浅栖息地的顶级捕食者位置。
大规模灭绝在群落盒子中打开了巨大的生态漏洞，为一些幸存群体提供了扩大其适应性多样性的机会。霸王龙的灭绝最终为狮子、老虎和熊开辟了道路。海洋灭绝显然遵循了颠倒的规则，但 nonetheless 也产生了空白。当鱼龙灭绝扰乱食物链时，海怪动物园是如何应对的？是否有其他爬行动物群体扮演了进化“投机商”的角色，迅速涌入以利用生态金字塔底部的资源？
是的。
科罗拉多大学博物馆的一个架子上，摆放着一个小型晚白垩纪上龙的细长吻部头骨，它是在怀俄明州红鸟附近挖掘出来的，恰当地被称为“长喙面”（Dolichorhynchops）。与巨型上龙物种不同，长面部上龙的头部结构轻巧。当我第一次在博尔德看到那乌黑的化石面部时，我有一种骨骼学上的似曾相识感。我之前见过完全相同的面部设计，那是在侏罗纪，数千万年前：超薄的吻部，长排密集的细小牙齿，巨大的眼眶，以及退化的颌肌，这将使其能够进行微弱但非常迅速的咬合。
这种娇小的白垩纪上龙有着巴普塔诺齿龙的面孔。上龙的基本适应性几何形状被重塑成适合追逐小型、快速鱿鱼的形态。而且身体大小也完美匹配。事实上，长吻龙对上龙来说是小型化的——只有10到20英尺——但它的体型范围与巴普塔诺齿龙完美重叠。
一个上龙要填补群落盒子中的巴普塔诺齿龙空缺，只需要正确的身体大小和颌部武器组合。长吻龙具备了这种组合，这使它成为一个达尔文式的“投机商”，在晚白垩纪扮演着巴普塔诺齿龙的角色。
回到晚侏罗纪时期，所有的上龙都有宽大且间隔较远的牙齿排列，适合制服大型鱼类和爬行动物，但不如巴普塔诺齿龙的小牙齿对捕食较小、快速转向的鱿鱼那么有效率。侏罗纪上龙没有解剖学上的理由不能进化出小牙齿，但它们没有这样做。解释很可能是生态原因。由于小型牙齿、快速游泳的群落已经被巴普塔诺齿龙占据，所以上龙在这里没有进化的空缺。但侏罗纪-白垩纪边界的灭绝为上龙开辟了群落盒子里快速捕食鱿鱼的一角。
一个类似的情景发生在依岸而居的浅水捕食者身上（这些角色今天由海豹和海狮扮演）。在侏罗纪的海洋中，有两大类先进的海鳄，长6到20英尺，身体细长弯曲。在晚白垩纪，谁填补了它们近岸顶级捕食者的角色呢？不是海鳄本身——它们在中白垩纪事件中灭绝了。取而代之的是一个全新的群体进入了海怪群落，那就是来自沧龙科的长身海蜥蜴。沧龙的身体形态与海鳄惊人地相似，但它们之间完全没有亲缘关系。海蜥蜴在白垩纪早期从陆生蜥蜴进化而来，是进化机会主义的又一个案例，它们利用灭绝事件在群落中造成的空白。
思考所有这些生物——上龙、巴普塔诺齿龙、海鳄和海蜥蜴——让我对教科书中通常讲述的长颈蛇颈龙的故事产生了怀疑。在它们整个历史中，这些天鹅蜥蜴在食物链中确实远低于巨型上龙。颠倒的灭绝法则似乎预示着它们的命运将与巴普塔诺齿龙的命运相关联，因为这两个群体都是中小型猎物的专家，而且巴普塔诺齿龙具有高度的生态脆弱性。但根据标准的教科书观点，蛇颈龙对灭绝事件具有惊人的抵抗力。天鹅蜥蜴被认为在晚侏罗纪灭绝和中白垩纪危机中都幸存了下来。
我不相信。长吻龙型上龙取代巴普塔诺齿龙的例子让我怀疑白垩纪的天鹅蜥蜴是否也是投机取巧者。我们有多确定白垩纪的长颈蛇颈龙是其侏罗纪同类的直系后代？我所有研究灭绝的经验都让我期待相当严格的生存生态规则。天鹅蜥蜴的情景说不通。
在身体形态上，白垩纪和侏罗纪的长颈蛇颈龙确实看起来一模一样。前后鳍状肢、肩部和臀部，以及颈部和躯干的比例都以相同的方式构建。我需要的是一个达尔文式的标记，一个解剖学特征，如果白垩纪天鹅蜥蜴是从非天鹅蜥蜴祖先那里机会性进化的产物，那么这个特征就能揭示出来。我需要的是19世纪解剖学家所称的“遗传特征”。
在十九世纪的说法中，“习性”是身体设计中明显的适应性部分，即腿部形状和牙齿形状如何使动物适应其特定环境。“遗传”是解剖学中更深层、更基础的部分，是那些在群体历史早期进化并固定下来，在家族树分化出许多不同生态角色时也不会改变的特征。
这是一个很好的例子：从外表看，非洲斑鬣狗看起来像高个子版的非洲鬣狗（也称非洲野犬）——两者都有巨大的口鼻部、长腿和紧凑的脚，并且都以大型群体狩猎。19世纪早期的动物学家被鬣狗迷惑了，将它们归类为真正的犬科动物。但颅骨耳部和颌关节周围的遗传细节显示，这两种狩猎哺乳动物是独立地从不同的祖先那里进化出相似的习性。鬣狗是犬科的真正成员，是狼、豺和郊狼的近亲。但斑鬣狗与猫科动物、灵猫和獴科动物有关，这是食肉动物家族树上一个完全不同的分支。
我将习性-遗传分析应用于侏罗纪和白垩纪的天鹅蜥蜴。我将头骨并排放置。我忽略了牙齿（习性特征——在进化中快速变化）。我专注于口腔顶部（腭），前两块颈椎骨，以及吻部如何连接到颅骨后部（遗传特征）。
这种直接、老式的解剖学研究证实了我的怀疑。进化的机会主义塑造了长颈蛇颈龙的历史。白垩纪的天鹅蜥蜴不是侏罗纪海域天鹅蜥蜴的直系后代。事实上，白垩纪的天鹅蜥蜴是分类学上的冒名顶替者，是上龙家族中长颈的机会主义者！
证据如下：白垩纪的天鹅蜥蜴口盖骨（翼骨）包裹在脑壳骨的下方，这与短颈上龙完全一致。在白垩纪的天鹅蜥蜴中，吻部骨骼和后颅骨骼相连，覆盖了眼睛上方的额骨——这也与上龙完全一致。最后，白垩纪的天鹅蜥蜴和上龙在颈部前两块骨骼中显示出相同的相对比例。侏罗纪的天鹅蜥蜴则完全不同。
结论：白垩纪长颈蛇颈龙是从侏罗纪上龙进化而来的。因此，侏罗纪长颈蛇颈龙已无后代灭绝。
我发现所有这些海怪历史都出人意料地违反直觉。直观上，一个生态系统应该从上到下崩溃，食物金字塔的底部存活时间最长，因为大部分物种和个体——所有小猎物和浮游生物——都位于底部，而且底部最接近最终的能量来源，即光合作用。这直观上很明显，但在历史上却是错误的。巨型上龙是海洋历史中的常态，而不是例外。在白垩纪后的海洋中，巨型远洋鲨鱼在热带水域扮演了快速捕食者的角色。这些鲨鱼家族，包括类似于现存大白鲨、虎鲨和鲭鲨的物种，都无视了终结占据其他群落角落的科属的全球性部分灭绝事件。
侏罗纪-白垩纪海怪的故事是否有助于解决陆地和水域灭绝的一般谜团？是的，绝对有。我被说服了，90年前先驱古生物学家亨利·奥斯本的理论是解释陆地灭绝的最佳理论。他认为，陆桥的形成使得大型物种在不同大陆之间大规模混合，通过引入新的捕食者、竞争者和疾病而导致灭绝。我认为他的论点的反面适用于水域。
将海洋灭绝归因于整个海洋栖息地的扰动，这是一个历史悠久的想法。可能存在丰富的浅水栖息地遭到破坏，就像桑丹斯海从中大陆退去时发生的那样。或者可能存在突然涌入的极地冷水向赤道流动。或者海洋中营养物质的上升流可能发生剧烈变化。有时这三个事件同时发生。但所有这些变化都应该与陆桥周期相吻合，因为广泛的陆桥会阻碍正常的海洋环流。
现在回到顶级捕食者悖论。在陆地上，顶级捕食者应该极易受到影响，因为它们是快速旅行者，传播速度比任何其他群落都快，跨越陆桥进入所有可用的栖息地。例如，在冰河时代，剑齿虎从欧洲迅速蔓延到巴塔哥尼亚南端。对新区域的快速、彻底渗透保证了捕食者会造成最大的生态破坏，并且它们会在被入侵土地上与当地竞争者和微生物中的最大种类的新敌人相遇。
但在海洋中，顶级捕食者的远距离活动习性却可以起到完全相反的作用——将灭绝的可能性降到最低。如果海洋灭绝是由海洋的物理变化引起的，那么与局部栖息地斑块相关的群落就处于不稳定的生态基础上。以小型、快速移动的鱿鱼为食的巴普塔诺齿龙，当浮游生物扰动导致鱿鱼数量减少时，它们就会灭绝。
但顶级捕食者并非局限于任何一个栖息地。巨型上龙在晚侏罗纪和中白垩纪灭绝开始之前就已经遍布全球；个体上龙可能拥有巨大的捕食范围，并且几乎可以依靠任何海洋群落结构中的猎物生存，就像现代大白鲨口味广泛，物种分布广泛一样。只要某些猎物种群在各地存在，顶级捕食者就能在危机中幸存。只有最深刻和最持久的海洋危机才能消灭巨型上龙群落角落——一场像白垩纪末期那样的大灾难。
晚侏罗纪和中白垩纪不完整的海怪灭绝为我们提供了了解大规模死亡规律的绝佳机会。但我们必须提出正确的问题。陆地和海洋中的灭绝并非随机发生。不，灭绝具有精确性。生存和恢复取决于每个物种如何融入生态相互依赖的网络。要理解快速鱼龙、长颈蛇颈龙和巨大短颈上龙的真正含义，我们必须首先将这些奇妙的生物置于其适当的背景——一个占有模式巧妙变化的盒子中。
