北美洲的湖泊、溪流和地下水中有各种形状和大小的蝾螈。然而，对大多数人来说，在美国东部发现一条 2 英尺长的两栖动物听起来可能像是个天方夜谭。
但巨型蝾螈比你想象的要常见。东部隐鳃蝾螈（Cryptobranchus alleganiensis），体长可达 29 英寸，是北美洲最大的本土蝾螈，也是世界第四大蝾螈。与大多数蝾螈不同，它一生都生活在水中。
那么，这些巨型蝾螈是如何进化到几英尺长，而它们的大多数同类却只能长到 4 到 6 英寸呢？这个问题长期以来一直令科学家着迷——答案可能在于这些巨型两栖动物的进化历史。
虽然它们与其他两栖动物有许多基因相似之处，但像隐鳃蝾螈这样的巨型蝾螈已经发展出独特的基因适应能力，使其能够主要生活在水中。一些专家认为，正是这些适应能力使它们长得如此巨大。
“这些大型动物生活在永久性的水生溪流环境中，而且在那里过得很好，”肯塔基大学生物学教授 Dave Weisrock 说，他多年来一直在研究隐鳃蝾螈的自然栖息地。“但我们很难确切知道它是如何以及为何进化而来的。”
巨型蝾螈不会完全变态
大多数两栖动物具有二相性生命周期，这意味着它们最初是水生幼体，最终会经历变态，用腿和肺取代鳃和尾鳍。（例如，想象一下蝌蚪长成青蛙。）
但像隐鳃蝾螈这样的巨型蝾螈不会经历完全变态。它们被称为幼态持续个体——两栖动物，它们在成年后仍保留许多幼体阶段的水生生存特征。这意味着所有三种巨型蝾螈都主要生活在水中。
幼态持续个体仍然会经历一些变化，标志着从幼体阶段到成年的过渡。然而，在幼态持续个体中，通常调节大多数两栖动物变态的激素表达方式不同，导致这些两栖动物以意想不到的方式生长。
“它们拥有所有这些用于变态的性状和基因，而所有这些东西要么会丢失，要么可以用于使它们成为更好的水生生物，”塔尔萨大学生物学教授 Ron Bonett 说，他研究蝾螈的进化。“所以我们会在幼态持续蝾螈中看到许多奇怪的形状，而这些形状在其他类型的蝾螈中是看不到的。”
几项研究证实了幼态持续与“异常大的体型”之间存在关联。虽然并非所有幼态持续个体都遵循这一趋势，但四种最大的蝾螈——隐鳃蝾螈、中国大鲵、华南大鲵和日本大鲵——都遵循这种发育模式。
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适应在富氧溪流中茁壮成长
与完全变态不同，幼态持续蝾螈在从幼体成熟为成体的过程中会经历部分变化，Bonett 和他的团队在 2021 年的一项研究中将其称为胚后过渡。与变态类似，这些变化是由关键生长激素的飙升引起的。
隐鳃蝾螈是胚后过渡如何发生的典型例子。在生命的最初两年里，隐鳃蝾螈会发育出短而粗壮的四肢，它们的鳃会逐渐缩小成两个小凹口，作为鳃缝，使它们能够成年后继续生活在水下栖息地。
它们还发展出一种独特的呼吸方式：隐鳃蝾螈通过毛细血管从周围的水中吸收氧气。成体皮肤上的褶皱可以最大化氧气吸收的表面积。
因此，隐鳃蝾螈需要寒冷、富含氧气的淡水环境。两种隐鳃蝾螈，东部和奥沙克，分别生活在阿巴拉契亚山脉和奥沙克山脉的淡水溪流中。它们经常躲藏在河床上的大而平坦的岩石下，以躲避捕食者，因此它们具有独特的扁平头部和身体形状。
“隐鳃蝾螈——它们体型很大。它们可能是该系统中的顶级捕食者，”Weisrock 说。“因此，至少在成年时，这种巨大的体型是一种很好的捕食者威慑形式。”
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巨型水生蝾螈是如何进化的？
然而，躲避捕食者只是关于为什么隐鳃蝾螈进化成我们今天看到的海洋巨兽的假说之一。专家们仍在探索一些蝾螈是如何进化成幼态持续个体——以及幼态持续是如何催生出如此多巨型蝾螈物种的。
Bonett 认为，变态会消耗大量能量。对于一些两栖动物来说，将这些能量集中在水生环境中生存可能更有优势，尤其是如果它们生活在水道充足的地区。
“水生环境往往更具生产力，所以稳定、生产力的环境——这会促使转变，”他说。
资源可用性也可能是幼态持续个体的一个重要因素。一些蝾螈可能因为水生环境中可获得的资源更多而变成幼态持续个体，而另一些则是因为陆地资源稀缺而被迫以这种方式进化。
幼态持续与蝾螈的快速进化
Weisrock 说，幼态持续可以根据蝾螈种群面临的特定、局部环境压力而相对快速地进化。即使在今天，隐鳃蝾螈的基因构成也在不断变化。Weisrock 的团队最近发现，北美洲可能生活着四种或更多不同的隐鳃蝾螈，而不是只有两种。
但这个问题仍然没有一个单一的答案。目前，这些答案仍然深埋在这些黏糊糊的溪流居民的进化历史中。
“我们真的在努力理解隔离和基因流动之间的平衡，以及这种平衡在这个系统中是如何发挥作用的，以便我们能够更好地理解关于（隐鳃蝾螈）物种多样性的基本问题，”Weisrock 说。
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不列颠百科全书。蝾螈
进化与发育。蝾螈的数字化、体型和幼态持续
