认识那些通过作弊领先的动物

一只大黄蜂从花朵中“偷取”花蜜，在不提供任何授粉的情况下提取植物的花蜜。克里斯托弗·雷恩

我们沿着一条在落基山野花之间形成的小路前进，花儿在我们头顶上绽放摇曳，我们追逐着难以捉摸的“78号橙色”。

她消失在一片白色的细叶碎米荠花海中。然后，“54号黄色”出现了，我们赶紧追赶，穿梭在周围绿色的帷幕中保持跟进。她直奔毛狼毒花，也叫山蓝铃花。这确实是“直奔”（beeline）——“54号黄色”是一只大黄蜂，背上用超强胶水粘着一个黄色的圆点和数字。几天前，为了研究目的，她被捕获、标记、登记并进行了 DNA 采样。

生态学本科研究员卡伦·王放下她的细网，迅速拿出录音机，俯身观察“54号黄色”爬进蓝铃花的细长花筒。她说道：“一只，”指的是蜜蜂迅速进入花朵，“然后出来。两只……出来。三只……出来。哦，第四只是一次二次偷盗！第五只是二次偷盗！第六只是二次偷盗！啊，”她的声音低沉下来，“现在她又合法了。”

蜜蜂和花朵拥有最受研究的共生关系之一，这种关系存在于大多数生态系统中的物种之间，并可能涉及所有界的生物。花朵产生花蜜来吸引蜜蜂，蜜蜂进入花朵，爬过布满花粉的花蕊，以获取快速的能量补充，有时还会将一些花蜜与花粉混合喂养幼崽。蜜蜂从花朵中出来时，身上会沾满金黄色的花粉。然后它们从一朵花传到另一朵花，通过无意中为植物授粉来“支付”花蜜的费用，让植物能够结出种子。

但有时蜜蜂会“作弊”——这是一种有点滑稽和贬低的说法，用来形容那些在共生关系中不履行自己职责的生物。这就是王女士发现“54号黄色”在做的事情。蜜蜂可以通过咬破花朵底部的一个洞来获取花蜜，这是一种更直接获取糖分的方式，可能会省略授粉。有些蜜蜂会进行二次偷盗，就像“54号黄色”所做的那样，通过钻进另一只蜜蜂咬开的洞里。无论哪种情况，植物都付出了很多努力——通过光合作用从大气中吸收二氧化碳，将其转化为糖，并巧妙地将其转化为花蜜——却没有得到相应的回报，至少在“54号黄色”参与的时候是这样。

系统博弈

大多数人认为蜜蜂是合作行为的典范。然而，研究人员不断发现证据表明，它们和其他生物，从鱼类到细菌，常常会作弊。有些共生伙伴甚至比蜜蜂更离谱的“作弊者”。蓝蝶科（Lycaenidae）的蓝蝴蝶与蚂蚁存在共生关系，在此关系中，毛虫通过特殊器官分泌糖液喂养蚂蚁，而蚂蚁则保护毛虫免受捕食者的侵害。然而，有时，一只毛虫会模仿蚁幼虫或蚁卵的气味，蚂蚁会像对待自己的幼崽一样， dutifully 将其带回巢穴。在那里，蚂蚁会像对待自己的幼崽一样，用嘴对嘴喂养毛虫，而毛虫却在吞食蚁幼虫。

多伦多大学演化生态学家梅根·弗雷德里克森说：“我总是觉得蚂蚁一定很惊讶，当一只蝴蝶最终出现时。”她研究热带森林中蚂蚁与植物之间的共生关系。“有很棒的视频显示，蝴蝶不得不匆忙逃离蚂蚁的巢穴，因为蚂蚁突然意识到有一个入侵者。”

其他生物已经进化出无需付出任何代价就能攫取共生关系好处的能力。以兰花为例。它们是世界上三个最大的开花植物科之一，但大约有三分之一的兰花不产生花蜜来吸引昆虫传粉者。相反，这些植物通过制造雌性昆虫的气味或形状来欺骗雄性昆虫进入它们的花朵。雄性昆虫在试图交配时会拼命挣扎，将自己沾满花粉。然后，它们会将花粉传播到其他兰花上，进行一连串徒劳的求爱。

所有这些“作弊”行为都促使研究人员深入探讨合作关系如何以及为何会破裂。最近，一些研究者在巴黎举行了一次为期两天的热烈研讨会，由共生关系一书的作者、生态学家朱迪·布朗斯坦组织。这次会议的俏皮名称是“巴黎作弊”，但他们关注的问题却十分严峻。

共生关系对生物圈的功能至关重要。鸟类和蜜蜂等动物传粉者为地球上约 80% 的开花植物授粉，包括我们用于食物、饮料、纤维等的植物。其他的共生关系，例如土壤细菌和植物之间的关系，则调节着地球碳和氮的流动。

广泛的“作弊”是否预示着其中一些生态系统服务可能会崩溃？要回答这个问题，科学家需要确定“作弊”的普遍程度以及发生的原因。

布朗斯坦说：“共生关系非常令人费解，因为很容易看出伙伴们如何互相利用。”每年夏天，她和她的同事们都会聚集在科罗拉多州的克雷斯特德比特，那里有一个地方被称为落基山生物实验室，他们称之为“世界上最大的生物学家迁徙”。

布朗斯坦说：“植物制造花蜜的成本很高，那么它们为什么要制造这么多花蜜呢？而我们正在研究的蜜蜂可以直接咬开一个洞来获取花蜜——这比从顶部进入要快。为什么它们不都去作弊呢？当它们这样做似乎不符合自身利益时，为什么它们还会如此合作呢？”

诗人丁尼生曾写道，大自然“血红着牙齿和爪子”，但大自然也选择有利的合作性状。布朗斯坦认为，研究“作弊”行为可以为科学提供一个更敏锐的工具来探索合作。“如果我们能够理解其他生物即使在没有有效监管的情况下何时以及为何会合作，”她说，“我们就能更好地了解促进合作的条件——即使在我们自己的物种中也是如此。”

一支常备军

北卡罗来纳州立大学生态学家丽贝卡·欧文解释说，“54号黄色”的工作并不像看起来那么容易。她的实验室正在研究“54号黄色”的物种以及落基山脉发现的其他几种大黄蜂。经常被偷盗花蜜的植物通常有管状的花朵，这使得肥胖的小大黄蜂很难爬过花蕊去获取花蜜。尽管如此，这些花朵之所以进化出这种形状，是因为它带来了进化优势。

管状的花朵限制了植物的访问者类型，并促进了与某些传粉者的特殊关系。因此，这些传粉者倾向于将它们的觅食范围限制在少数几种植物上，这有助于保持授粉的成功，因为它们不会沾染并浪费花粉到其他物种的花朵上。“但是，拥有这种形状是有代价的，”欧文说，“而花蜜偷盗就是其中之一。”

即使在我们脚下，关键的共生关系也正受到考验。加州大学河滨分校的演化生态学家乔尔·萨克斯研究豆科植物——与豌豆属于同一科的植物——它们会释放化学物质，吸引土壤中的细菌在植物根部形成根瘤。植物从细菌那里获得可用的氮，而细菌则从植物那里获得某种形式的碳。氮气占我们大气的 78%，是植物的关键资源。在工业时代和现代肥料出现之前，植物只能从土壤细菌或闪电（闪电使氮和氧反应，产生可用的形式并随雨水降落）中获取氮。

大多数土壤细菌没有形成这些根瘤的基因能力，但它们仍然可以通过互惠互利的细菌搭便车进入根瘤，加入碳盛宴而无需提供氮。开花植物可能无法阻止那些通过花朵侧面的洞偷窃花蜜的蜜蜂，但“作弊”的细菌通常会被抓住。萨克斯说：“它们在宿主组织内并不善于长期生存。我们最新的数据显示，植物可以对细菌施压。被非结瘤菌株感染的植物细胞会经历程序性细胞死亡。”

多伦多大学的蚂蚁研究员弗雷德里克森指出，共生关系不会就此崩溃，她也不认为“作弊”蜜蜂到细菌的坏行为应该得到如此严厉的标签。她在 2015 年发表在《生态学通讯》杂志上的一篇论文中，与布朗斯坦等人认为，要将一个生物视为“作弊者”，必须满足三个条件：该生物必须获得优势，其伙伴必须遭受损失，并且该生物必须从共生关系中进化而来。

弗雷德里克森说：“也许这些‘作弊’物种一直以来都具有这种行为。”她指出，大多数共生关系之所以保持牢固，是因为“作弊”几乎没有什么或根本没有什么收益。例如，热带地区约有 700 种树木制造特殊的腔体来容纳蚁群。正如博物学家阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士所说，这些蚂蚁是“为保护植物而养的常备军”。蚂蚁通过吃食和叮咬食草昆虫来保护树木。“这些蚂蚁，例如在亚马逊地区的一些蚂蚁，只是在寻找食物，”弗雷德里克森说。“它们应该一直都在寻找食物。‘作弊’没有什么好处，因为那会损害它们短期的利益。对植物的好处是蚂蚁自身利益的副产品，而许多共生关系就是这样运作的。”

即使蚂蚁的自身利益不那么直接，弗雷德里克森也不期望在这种共生关系中发生“作弊”。在肯尼亚，蚂蚁在金合欢树膨大的刺中筑巢，这些刺既提供了住所，也提供了花蜜来源。作为回报，蚂蚁会叮咬前来啃食的金合欢树的长颈鹿和大象。这保护了树木，同时也确保了蚂蚁不会住在树桩堆里。

尽管如此，一些研究人员认为，大多数共生关系即使在“作弊者”受到惩罚的情况下也会持续存在，这表明大自然可能比我们通常认为的更具合作性。或者，这些伙伴关系可能包含未被记录的益处，从而巩固了纽带。例如，研究人员在一些共生关系中发现了所谓的隐匿性或隐藏的益处。

在一个被广泛研究的案例中，清洁鱼会清除寄生在宿主鱼身上的寄生虫，但有时也会通过咬宿主的肉而“作弊”。在 2007 年发表在《动物学前沿》杂志上的一篇论文中，Redouan Bshary 和同事们说，“清洁鱼用胸鳍和腹鳍提供的触觉刺激可能带来额外的积极影响，例如通过镇静作用，类似于人类的按摩。”这种舒缓的按摩和寄生虫的清除，可能弥补了偶尔的咬噬。因此，共生关系可能比它们看起来更复杂。

大黄蜂的飞行

“54号黄色”早就已经死去——大黄蜂的寿命最多只有一年——但欧文的实验室继续跟踪王女士的野外工作，回到落基山脉。

事实证明，“54号黄色”是一个微小的叛逆者：大多数个体大黄蜂要么合法地寻找花蜜，要么偷盗，但它们很少在一次觅食中将两种方法结合起来。欧文和她的同事们正在试图弄清楚为什么这些行为会有差异，即使是在同一个物种内部。他们测量了蜜蜂的舌头——通过冷冻昆虫并用微小镊子展开器官——来看看大小是否影响了偷盗的频率。（事实证明，大小没有影响。）他们从每只标记的蜜蜂身上提取了遗传物质，并希望调查在某些蜂巢中“作弊”是否更常见。他们还想看看“偷盗者”的蜂群是否比“遵守规则”的蜜蜂的蜂群更大或更小。

他们还在调查那些经常被偷盗花蜜的高山植物是否因此受到损害。欧文说，这很可能因物种和地点而异。如果一种植物的主要传粉者是蜂鸟，那么偷盗花蜜的跋扈的大黄蜂会使植物难以繁殖。但如果一种植物主要由蜜蜂访问，并且有成千上万次访问，偶尔的偷盗可能不会造成影响。

该实验室还想了解蜜蜂是如何找到通往花蜜的捷径的。“关于蜜蜂为什么会偷盗，有很多假设，”欧文说。“有些人认为这是一种天生的本能，她们都知道怎么做，有些人认为她们看到另一只蜜蜂偷盗，或者有过某种经历导致了这种行为。我们想知道她们是如何决定是偷盗还是老老实实地获取的。”