在热带森林里，生活应该轻松惬意。天气温暖，食物充足，随手可得。理论上，你只需伸手，就能获得美味的水果和其他美食。但凯瑟琳·米尔顿（Katharine Milton）说，事实并非如此——尤其如果你是一只猴子。米尔顿是加州大学伯克利分校的一位体质人类学家，在过去的20年里，她一直在巴拿马的森林中研究吼猴和蜘蛛猴。她总结说，森林里的生活是艰难的——动物们需要设计各种巧妙的策略才能获得足够的食物来生存。米尔顿认为，寻找食物如此艰难，以至于成功的策略推动了物种的进化。她说，正是解决饮食问题，才使得灵长类动物成为灵长类动物。而适用于森林灵长类动物的，也同样适用于它们的城市远亲——我们。换句话说，我们吃的食物塑造了我们人类。
米尔顿于1974年在巴拿马的巴罗科罗拉多岛开始她的观察。对于这位羽翼未丰的人类学家——米尔顿当时是纽约大学的研究生——那是一个理想的地方。岛上有一片受保护的森林，栖息着多种野生动物，包括吼猴——一种重达13至18磅的灵长类动物，以其可怕、超凡的吼叫声而闻名。那里也是史密森尼学会研究站的所在地，配有广泛的植物标本馆，用于识别当地植物。
米尔顿全身心投入到工作中。她回忆道，带着她家乡蒙哥马利、阿拉巴马州的口音说：“我每天早上4:30起床，去食堂，尽我所能地往嘴里塞食物，做好一堆花生酱三明治，灌满我的水瓶，然后走进森林，去我前一天晚上离开猴子的地方。我会在黑暗中坐在圆木上，等到它们黎明时分，大约6点左右开始醒来，我就开始做笔记。”然后她会跟着猴子们在80英尺高的森林冠层中漫步，记录它们停下来吃东西的地方，并收集掉到地上的食物残渣。
我会跟着它们直到晚上6点天黑，然后看着它们安顿下来过夜。然后我会拿着手电筒跑回去，像只小山羊一样跳下小径。我回到食堂，没有人，但是厨师已经给我做了一盘饭，用锡纸盖好。我狼吞虎咽地吃完晚饭，跑去植物标本馆鉴定我的植物残渣，洗个澡，然后上床睡觉。第二天也是一样。
就这样，她度过了三年大部分时间。米尔顿发现，大多数时候吼猴吃树叶和水果几乎各占一半，但当季节性水果供应不足时，这些动物就会以树叶充饥。不过，吼猴很挑剔。它们只吃嫩芽，而且只吃尖端。
通常，吼猴群在醒来后不久，由19只个体组成的小队会排成一列穿过树林。队伍没有明显的领导者，但大约45分钟后，它们会到达一个食物来源。
“它们知道要去哪里，”米尔顿说。“我不知道为什么，但它们就是知道。它们似乎利用一个集体信息库来寻找食物。它们会径直朝着目标前进。”
例如，吼猴最喜欢的美食之一是木棉树的叶子，这是一种100英尺高的巨树，根部有房间大小的板状支柱，树枝粗壮到足以让一个成年人行走。米尔顿说：“木棉树的叶子有五个指状裂片，刚长出来时是粉棕色的，但几小时内就会变成绿色。之后，猴子们就不再想吃了。它们不知怎的知道如何在嫩叶刚开始舒展时到达那里。它们吃尖端，那里比中部或底部更有营养。”
这些吼猴在75英亩的范围内进行这些远征，每天寻找多达25种植物。有些，比如木棉树，每年只有几个小时可食；另一些则更常有。吼猴们总是准确无误地找到它们。不同的吼猴群的活动范围重叠，所以米尔顿偶尔会遇到一棵树上挤满了猴子，而相邻树上的其他群体则礼貌地等待着轮到它们。所有这些都表明这些动物拥有非凡的集体记忆、永不失误的方向感、完善的社交礼仪，以及内置的食物好坏识别器。
这种集体智慧让幼年吼猴快速成熟。米尔顿说，12到14个月后，吼猴妈妈就不想再见到自己的孩子了。幼猴很快宣布独立，并依靠群体获得支持。
尽管有着明显的群体智慧，但米尔顿认为这些猴子个体看起来并不特别聪明。它们相对迟钝、安静，而且不善于观察。她说：“我在几十只吼猴的视线范围内吃了好几个月的午饭，没有一只似乎意识到我在吃东西，更不用说我吃的东西可能是它们也会喜欢的东西了。你可以发出声音，咂嘴，继续——无论识别进食行为需要什么样的认知过程，它们似乎都没有使用。”
但是蜘蛛猴做到了。米尔顿说：“当我研究吼猴时，我经常看到它们。它们会像涂了油的闪电一样呼啸而过。”蜘蛛猴和吼猴大小相同，这两种动物在巴罗科罗拉多岛上共享一部分活动范围。但相似之处到此为止。吼猴在树冠上四肢并用，而蜘蛛猴则像泰山一样荡来荡去。与平静的吼猴不同，蜘蛛猴活泼顽皮。米尔顿说：“它们是非常糟糕的恶作剧者。它们是顽皮的小恶魔。”她笑着说：“它们让我想起人类。”不过，并非任何我的亲密朋友。
蜘蛛猴毫不费力地认出了米尔顿的午餐。“食物！”它们会喊道，“我们看看能不能弄到！”它们会朝你荡下来；它们会威胁你。它们知道香蕉是什么。它们对花生酱三明治有着敏锐的认识。你根本无法在它们面前吃东西。
米尔顿感到好奇，于是决定将蜘蛛猴也纳入她的观察范围。她认为比较这两种物种如何从共同祖先进化而来可能会很有趣。然而，相对平静的吼猴是研究者的梦想，而与蜘蛛猴打交道则完全是另一回事。米尔顿说：“它们太快了，我跟不上。所以我雇了一个年轻人和我一起工作。他会尽可能快地在森林里奔跑，跟着猴子，我则在后面跟着。我们通过叫声交流。‘呜呜呜！’就是那样。那种声音真的能穿透森林。”
当横冲直撞的蜘蛛猴找到食物时，它们最终会尖叫着停下来，让米尔顿赶上。它们会狼吞虎咽，然后躺下来打盹。
米尔顿发现，与吼猴不同，蜘蛛猴几乎只吃水果，水果常常占其饮食的90%。即使在水果不应季或供应不足时，水果也占其食物的一半以上。但成熟水果比嫩叶更难找到。为了获得足够的食物，岛上的18只蜘蛛猴会分头行动，独自碰运气。“一年中的大部分时间，它们的食物分布模式是这样的：如果它们大群行动，任何一个地点都没有足够的食物喂饱所有猴子，”米尔顿说。因此，它们几乎一整天都在小分队或独自觅食。然后，在黄昏时分，它们会开始呼唤并聚集，然后一起过夜。
由于这种长时间的探索，蜘蛛猴的领地非常巨大，约750英亩，是吼猴的十倍。米尔顿说，这还是保守估计。两千英亩可能更准确。如果说吼猴通过寻找嫩叶展现了令人印象深刻的记忆力和方向感，那么蜘蛛猴为寻找水果而进行的远距离远征则令人惊叹。在一个巨大的区域内，它们必须记住至少100种水果的种类以及成千上万棵结果树的位置。它们必须记住每种水果何时成熟，如何最佳地接近地点，以及如何最佳地返回家中。如果一只吼猴忘记了食物来源或旅行路线，其他吼猴会填补空缺。而蜘蛛猴，则必须自力更生。
而且它们必须知道如何保持联系。吼猴通常很安静，通过微妙的咯咯声和喉咙里的咔哒声进行交流，除了黎明时分，它们会发出令人毛骨悚然的吼叫，宣告“我们今天早上在这里”。（米尔顿说，岛上所有的吼猴群都会参与，这被称为“黎明合唱”。随着光线穿过森林，声音滚滚而来。）
另一方面，蜘蛛猴则异常吵闹。它们会发出尖叫和哭嚎，像马一样嘶鸣，像狗一样吠叫——有时持续数小时。米尔顿说，当它们对某事感到不满时，它们会不停地吠叫，直到你以为它们会从树上掉下来。与吼猴的社群信息不同，蜘蛛猴相信个体表达。“蜘蛛猴的叫声通常是个人化的。是乔治在发出觅食呼唤，或者是玛丽在向苏西打招呼，而吼猴则不是在说‘嗨，苏西’，而是‘好的，各位，我们要准备搬到新的食物树了。’”
所有这些多样性和独立性需要大量的训练。因此，幼年蜘蛛猴成熟缓慢。它们被母亲哺乳和携带两年，并继续几乎完全与母亲在一起，直到大约三岁半。米尔顿记得曾看到雌性蜘蛛猴耐心等待它们的后代进入树林。然后母亲会慢慢地跟在后面，她说。这是她指导幼崽的方式，通过让它学习独自在树林中移动来迫使它独立。
当然，总会留出恶作剧的时间。例如，蜘蛛猴喜欢折磨吼猴。米尔顿说：“它们会偷走吼猴的幼崽。吼猴妈妈不知道该怎么办——它太迟钝了，无法把孩子要回来。吼猴看到蜘蛛猴来了就会离开那棵树。它们会安静地坐着，希望蜘蛛猴不要找它们的麻烦。”
这两种猴子为何如此不同？米尔顿对它们饮食上的差异感到好奇。吼猴主要吃树叶，有时甚至只吃树叶，这是一种低质量的营养来源。树叶数量丰富，蛋白质含量相对较高，但能量丰富的碳水化合物含量低。它们还含有约60%的不可消化纤维，有时还含有有毒化学物质。吼猴到底是如何从这种前景不佳的饮食中获取足够能量的？为什么它们甚至在森林中成熟水果充足的季节也坚持这种饮食？
水果富含易于消化的碳水化合物，纤维含量相对较低——它们是高质量、有营养的食物。它们意味着即时能量。另一方面，水果提供的蛋白质很少。所以，米尔顿想知道，蜘蛛猴是如何获得足够的蛋白质的？而且，当水果稀缺时，为什么它们不像吼猴那样以树叶充饥呢？为什么它们会不遗余力地寻找水果？
1977年，米尔顿在完成博士论文后回到巴罗科罗拉多岛，开始找到这些问题的一些答案。她很快进行了一项实验，测量猴子消化食物所需的时间。“我需要观察猴子的内部特征，”她说。“我想，也许它们的肠道结构或消化效率可能正在影响它们的行为。”
她捕捉了吼猴和蜘蛛猴，把它们关在围栏里，给它们喂食了她藏有微小塑料标记的食物。她解释说：“我用一种薄薄的塑料材料，用非常细的修甲剪把它剪成小的彩色塑料蠕虫。”当猴子排出食物残渣时，标记物也随之排出。因此，米尔顿可以测量每餐通过猴子消化道所需的时间。结果令人震惊：吼猴消化食物需要20小时，是蜘蛛猴的五倍。“这真是一个巨大的惊喜，”米尔顿说，“消化时间的差异让我震惊。一定有个解释——它们那里没有门。所以我进去看了看它们的肠道。”
当米尔顿在森林中发现死去的猴子时，她将它们带回研究站，进行解剖并测量它们的胃肠道。然后她将自己的数据与已发表的关于各种灵长类动物肠道差异测量的材料进行了核对。她发现吼猴的结肠比蜘蛛猴的结肠明显更宽更长。食物在吼猴肠道中需要行进更长的距离，停留更长的时间，而且吼猴有更多的空间容纳更多的食物。结果，细菌有机会在猴子的结肠中发酵大量的纤维状树叶，产生富含能量的脂肪酸。米尔顿最终发现，吼猴每天超过30%的能量来自这些脂肪酸。
相反，蜘蛛猴的食物像这些敏捷的猴子本身一样，快速穿过它们更紧凑的肠道。蜘蛛猴从饮食中的纤维中提取能量的效率要低得多——但它们也无需如此高效。它们吃易于消化的水果。通过每天让水果持续流经其胃肠道，它们获得了所需的所有碳水化合物和一部分蛋白质。其余部分则来自嫩叶的补充。
这是一个引人注目的进化适应范例。每只猴子的生理机能都与它的特定饮食相符。蜘蛛猴无法像吼猴那样只吃树叶。它们的肠道较小，无法长时间保持足够的食物体积以供发酵产生能量。而吼猴如果采用蜘蛛猴吃水果的策略，也无法长时间维持——它们缓慢的消化道无法处理足够多的水果。
此外，寻找足够的水果需要智慧，米尔顿认为吼猴不大可能胜任这项任务。吼猴以树叶为食的饮食也无法提供必要的脑力。大脑是一个巨大而饥饿的器官，需要不成比例的能量，而树叶提供的能量不足。所有这些都引出了谜题的第二部分：猴子智力上的差异。
我一直觉得，蜘蛛猴很聪明，而吼猴似乎不那么聪明。我越是思考，就越觉得有道理：如果你吃高能量、分布广泛的食物，你就需要一定的能力来找到这些食物。我开始好奇——我想知道它们的脑子有多大。
幸运的是，米尔顿无需再解剖更多猴子就能获得这些信息。一位名叫丹尼尔·奎林（Daniel Quirling）的科学家发表了大量关于灵长类动物脑大小的统计数据。他确定，蜘蛛猴的脑重量是吼猴的两倍，分别为107克和50.4克。难怪蜘蛛猴更聪明。
至此，一切都水落石出了。米尔顿说，那是一个尤里卡时刻。这里有两种猴子，大小相同，生活在同一片森林里，但却如此不同。与吼猴相比，蜘蛛猴更聪明、更活泼。它们成熟得更慢，需要学习的更多；它们发出更大的噪音，叫声种类更多；它们吃的是分散广、高能量、更难找的食物——而且它们的脑子是吼猴的两倍大。为什么？
就米尔顿而言，饮食是造成这些差异的关键。吃水果推动了蜘蛛猴大脑的进化。米尔顿说，这会是一个反馈过程，其中猴子觅食行为的微小变化带来了好处，这反过来又使它们的饮食质量得到适度改善，从而导致能量过剩。经过几代，那些将能量用于使大脑稍微更大更复杂的猴子具有进化优势。它们改进的大脑允许行为上出现更多有益的变化，以此类推。
米尔顿意识到，如果这个设想是正确的，那么其他饮食相似的灵长类动物也应该表现出类似的脑容量差异——吃水果的猴子和猿类应该比吃树叶的同类拥有更大的脑容量。果然，当米尔顿查阅文献时，她发现这个模式是成立的。例如，在三种大型猿类中，活泼敏捷的黑猩猩（我们最接近的动物亲属）相对于其体型拥有比行动较慢、性情较温和的大猩猩和猩猩更大的脑容量。黑猩猩大约94%的食物来自植物，主要是成熟的水果。大猩猩和猩猩吃99%的植物食物，但主要是低质量的叶子、髓甚至树皮。饮食必然是它们进化差异的关键。
那么，拥有最大脑容量的灵长类动物呢？我们人类的大脑最初是否也是高质量饮食的结果？米尔顿认为是的。我认为饮食条件是导致人类出现的关键压力。
她的设想是这样的：四百五十多万年前，当我们的南方古猿祖先出现在非洲时，它们的脑子并不比今天的猿类大多少，它们有巨大的磨碎食物的下颌和臼齿，这表明它们主要吃坚韧、低质量的植物材料。最终，南方古猿被另一系列早期人类所取代，这些人类的脑子越来越大，下颌和牙齿越来越小，这表明它们的饮食质量更高，纤维和磨蚀性更低。随着时间的推移，这些聪明的祖先改进了他们的饮食。随着肉类的引入，早期人类开始以之前任何灵长类动物都没有的方式进食。
米尔顿说，化石证据有力地支持了早期人类在饮食上取得突破的观点。我们不再像蜘蛛猴和黑猩猩一样，主要是食果动物。现在，凭借我们大大的大脑的力量，我们引入了工具来帮助我们准备食物，并学会了分担餐食的责任——这是一种独特的人类特征——这样不同的人就成了不同饮食的专家。最终，我们成了米尔顿所说的文化杂食动物。她说，我们什么都吃，从其他人类到海鞘。但是，如果我们的文化告诉我们不要吃某种东西，那么即使它是世界上最有营养、最易消化的食物，我们也不会吃。对人类而言，食物更多地存在于思想中，而非物品本身。
一个恰当的例子可能涉及肉本身。人们通常认为早期人类开始吃肉是为了满足蛋白质需求，但米尔顿的前学生克雷格·斯坦福（Craig Stanford，现为南加州大学人类学家）正在进行的研究表明，吃肉与其说是一种饮食必需品，不如说是一种社会姿态。斯坦福与珍·古道尔（Jane Goodall）一起在坦桑尼亚的贡贝国家公园研究黑猩猩。他发现贡贝黑猩猩饮食中约有3%是肉；它们主要捕猎疣猴。
不过，黑猩猩并不经常捕猎猴子。它们分成小组去觅食水果，只有在偶然遇到猴子时才会追捕。即使那样，它们也可能不会捕猎——它们倾向于在发情期的雌性恰好是觅食群体的一部分时才这样做。然后，一旦雄性捕获猎物，一个引人入胜的仪式通常就会发生。斯坦福说：“立刻，在几秒钟内，雌性就会冲过来，伸出手来。”雄性会把尸体拉开，直到雌性允许他与她交配。然后雄性会分享肉。有时他会引诱她交配，然后把尸体在她面前挥舞并拉开，直到他们再次交配。然后她才能得到一些肉。
黑猩猩因此将肉类用作商品交换——在这种情况下，是为了换取性服务。斯坦福发现，比肉类更有营养的食物，如油棕榈仁，全年都有供应。这种固定不动的食物比猴子容易获得得多，猴子会像疯子一样反抗，每只黑猩猩也只能提供几盎司的肉。斯坦福说，它们决定狩猎不仅仅是出于营养考虑，它们有更多的想法。
米尔顿也同意，黑猩猩吃肉更多是出于社会原因而非营养原因。这有点像约会。这是一场派对，一个社区活动。
我们人类最初吃肉是否也是出于类似的原因？斯坦福不会感到惊讶：其他研究人员已经表明，占优势的黑猩猩会将肉从敌人手中扣留，并分发给盟友，以一种巧妙的政治方式加以利用。
其他黑猩猩行为也强化了与人类的相似性。斯坦福说：“黑猩猩的整个生命周期与人类并没有太大不同。”例如，黑猩猩宝宝在最初的四年里完全依赖母亲，并会一直和妈妈在一起直到10或11岁。雌性在12岁左右达到性成熟；雄性在大约15岁时会和同伴一起进入世界。斯坦福说，黑猩猩会以致命的侵略性捍卫它们的领地。人类是唯一这样做的其他灵长类动物。
米尔顿在人类、黑猩猩以及蜘蛛猴之间看到了强烈的相似之处。相似的饮食；相似的攻击性、个体化倾向；相似的幼崽长期抚育；相似的社会系统——以及同样大的大脑。我们所有人——蜘蛛猴、黑猩猩和人类——都是我们所吃的食物。定义我们的行为和生理是饮食驱动进化的结果。
米尔顿说，一切都归结为饮食。它是关键特征，是起点。归根结底，我们的行为最好最终能转化为食物——否则我们就不会再以那种方式存在多久了。
