始新世晚期的一天,一只美洲虎在加勒比海伊斯帕尼奥拉岛上的一片竹林中游荡。当这只猫轻轻走过时,几粒种子用它们微小的钩子钩住了它的毛皮,这是一种常将种子带到肥沃土地的传播技巧。然而,这一次,它们的免费搭乘结束在一池树脂中,获得了一种永生。被种子尖刺般的钩子惹恼的猫蹭了蹭 Hymenaea 树的树干,这种树是美洲和非洲热带地区的一种主要树脂生产者。树皮上的一个伤口渗出了一小滩粘稠的物质,碰巧这只猫留下了一簇毛皮和一粒烦人的草籽在粘液中。后来,另一股树脂流淌过毛皮和种子,将两者密封在后来被证明是自然界终极时间胶囊之一的地方。
数千万年后,这块仍然包裹着毛皮和种子的树脂再次浮出水面,现在已经硬化成被称为琥珀的化石。一名矿工在多米尼加共和国的一处琥珀矿中挖出这块结核,该样本最终落入加州大学伯克利分校的古昆虫学家乔治·波伊纳手中。
波伊纳对琥珀的热情几乎超出了他的办公室。他的书架上堆满了等待分类的琥珀塑料袋;他办公室的墙壁上挂满了他最喜欢的琥珀样本照片;一张加勒比海地图正中央悬挂在他的办公桌上方。不难理解波伊纳为何如此着迷:每一块琥珀都形成一个精美的晶体世界,常常充满着脆弱的昆虫、花朵和苔藓碎片。
为了展示他的发现,波伊纳更喜欢显微照片的细节,在其中一张放大照片中,猫毛和种子清晰可见。波伊纳说,这是一个罕见的发现。透过树脂的金色窗口,种子的顽强钩子看起来光泽而超现实,就像一种巨大的、变异的魔术贴,抓着那簇尖刺的毛发。波伊纳说,我们不能绝对确定这种动物是美洲虎,但我们用高分辨率显微镜分析了毛发,结果显示它是一种食肉动物,而不是啮齿动物——这是该森林中食肉动物的首次证据。而且它很可能是美洲虎,因为今天在南美洲发现的美洲虎身上,有与此完全相同的草籽的报告。
这些特定的食肉动物和竹子物种现在在伊斯帕尼奥拉岛已经灭绝,这个大型加勒比海岛屿包括多米尼加共和国和海地。因此,这块用琥珀保存的标本提供了一个失落世界的独特快照。连同类似的标本,它提供了一个难得的机会,可以详细地拼凑出这个地球小角落在大约四千万到两千五百万年前的样子。那是一个高大、阔叶常绿树木的森林,树干上闪烁着亮丽的树脂带。甲虫和白蚁在树皮下爬行,寻找腐烂木材中丰富的食物;小爬行动物在树干上爬上爬下,寻找食物;蚂蚁在头顶上游行,搬运着死昆虫或树叶的碎片;附近蜂群、苍蝇和蠓虫嗡嗡作响。这些粗心的居民——以及从羽毛到花朵再到青蛙的一切——不时会被困在树脂中,树脂是树木抵御破坏性昆虫的第一道防线。由于树脂卓越的防腐能力,几乎所有这些标本——其中许多现在装饰着波伊纳的办公室——都以其完整的三维形态展现出来。
三千英里外,纽约美国自然历史博物馆的古昆虫学家大卫·格里马尔迪将一块含有白蚁的琥珀放在显微镜下。“琥珀不像其他化石物质,”他一边调整焦距一边说,“过去认为里面的包裹物只是原始动物的外壳,但通常里面有实际的组织。”
1992年9月,格里马尔迪的研究团队从这样一只白蚁身上提取出存活了3000万年的DNA,登上了新闻头条——这证明了琥珀中保存的昆虫组织有多么真实。波伊纳也发现了惊人的古老DNA,在六只用琥珀保存的无刺蜂中,他认为这些蜂可能已有4000万年的历史。而去年6月——恰逢《侏罗纪公园》上映之际——波伊纳宣布他从一块被认为有1.35亿年历史的黎巴嫩琥珀中提取出了灭绝象鼻虫的DNA,这正好处于恐龙时代。
格里马尔迪和波伊纳的团队离迈克尔·克莱顿小说中的科学家们那样重现远古生物还很遥远;每个团队都只提取了单个基因的一个片段。然而,他们的研究引发了琥珀化石作为进化生物学研究关键资源的复兴。例如,格里马尔迪和他的团队已经利用白蚁的DNA解决了关于白蚁和蟑螂家族树的长期争议;格里马尔迪还计划对其他物种进行类似的研究。波伊纳则正在调查无刺蜂与现代蜜蜂之间的关系。格里马尔迪的团队和日本的另一个研究小组也在研究从一种著名的保存完好的昆虫(如果蝇)中提取发育基因,然后将其插入到现代近亲中,以观察该基因是否会影响活蝇的生长模式的可能性。
此外,通过重建多米尼加共和国的古代琥珀森林,格里马尔迪、波伊纳及其同事希望解决更宏大的进化问题——因为食肉动物和竹子并非今天伊斯帕尼奥拉岛上唯一灭绝的物种。近40种被琥珀化石化的其他物种也已消失。甚至连产生树脂的树也已不复存在。格里马尔迪说:“我们想知道为什么这些特定的物种灭绝了,而其他物种却幸存下来。通过琥珀提供的窗口,我们可能会找到答案。”
琥珀矿藏遍布全球,其年代从3亿年到150万年不等。多年来,波罗的海地区的琥珀(5500万至3500万年前)因其丰富性和内含的古老生物而最受关注和研究。但如今,多米尼加共和国的琥珀(4000万至2500万年前)是科学界的宠儿,主要是因为它含有更多的样本。多米尼加共和国的琥珀中大约每100块就有一块包含过去的遗迹,而波罗的海琥珀则是每500块中才有一块。
科学家们在20世纪60年代首次了解到多米尼加共和国丰富的琥珀资源。但即使在他们收集岛上琥珀保存的化石时,他们也没有掌握琥珀本身的奥秘。他们不确定是哪种树木产生了这种树脂,也不确定它为何以及如何产生如此之多。当时,古生物学家认为大多数琥珀沉积物,包括波罗的海地区和多米尼加共和国的琥珀,都起源于针叶林。“这就是大多数来自温带气候的科学家所习惯的——松树产生松树树脂,”加州大学圣克鲁斯分校的植物生态学家让·朗根海姆解释道。然而,在1964年,朗根海姆证明他们错了。她确定在墨西哥恰帕斯州产生琥珀沉积物的树木不是松树,而是豆科植物中的一种开花植物。她的创新研究使用红外光谱法将古老琥珀与现代植物产生的树脂进行了比较。
她解释说,树脂化合物吸收不同的光波长,这些光谱差异足以用于为每种植物生成化学指纹。结合这些发现以及从研究琥珀中保存的叶片和花粉碎片中获得的证据,兰根海姆推断,恰帕斯州的古树与现代的 Hymenaea courbaril 密切相关。如今,H. courbaril 生长在从墨西哥到南美洲再到加勒比海的森林中,那里它以强大的树脂生产能力而闻名。
朗根海姆成功识别恰帕斯琥珀来源后,她变得有点像“树脂迷”,在全球范围内追寻产树脂的树木和植物。为了进一步了解树木的化学防御机制,她现在在自己的温室里种植了许多这些热带产树脂植物。因此,当古植物学家弗朗西斯·休伯发现了她认为可能是多米尼加共和国琥珀树身份的线索时,他联系朗根海姆也就不足为奇了。休伯是史密森学会琥珀保存植物标本收藏的策展人。他回忆说:“我第一次访问多米尼加共和国是在20世纪70年代,即使在那时,琥珀商店的数量和材料的数量也令人瞠目结舌。现在更是如此。而且,哦,你会对你看到的一些东西产生渴望。”
在那第一次旅行中,休伯购买了史密森尼学会第一批多米尼加共和国琥珀中的一块:一块两英寸抛光的块状物,里面看起来像一片叶子。但休伯说,当我研究它时,我意识到那实际上是一朵花的大花瓣。这片扇形花瓣上布满了数百个微小的树脂囊——这些结构含有一种对毛毛虫和甲虫通常致命的化学树脂混合物。休伯知道朗根海姆在 Hymenaea 树的花瓣和叶子上发现了这种囊,他建议他们合作研究这个标本。
他们共同发现,这片花瓣也来自一种 Hymenaea,但不是在墨西哥发现的那种。相反,这片花瓣最接近于 H. verrucosa 的花瓣——这种树今天仅在东非发现,朗根海姆曾提出它是今天美洲发现的13种 Hymenaea 物种的祖先。朗根海姆推测,H. verrucosa 曾广泛分布于非洲,并且洋流在6500万年前将它的豆荚带到了美洲。从那几株母本植物中进化出了所有新世界的物种,包括现已灭绝的多米尼加共和国品种,波伊纳将其命名为 H. protera。
随着岛上产琥珀树的身份确定,科学家们终于可以将他们在琥珀中发现的昆虫和其他生物与一个特定的森林环境联系起来——这个环境至少可追溯到2500万年前。那时,伊斯帕尼奥拉岛和今天一样是一个岛屿——尽管在此之前2000万年,当海平面显著下降时,它曾是包括波多黎各和古巴在内的一个巨大的环形岛屿的一部分。这个超级岛屿甚至有时可能与中美洲相连。格里马尔迪曾六次前往多米尼加共和国,收集现代昆虫与琥珀中的昆虫进行比较,他认为在这一阶段,许多植物和动物从大陆迁移到伊斯帕尼奥拉岛。然后,当海平面再次上升时,伊斯帕尼奥拉岛成了一个独立的岛屿。被隔离在其海岸上的物种随着时间的推移而进化,以填补几乎所有可用的生态位。
格里马尔迪说:“我们可以从这些标本中推断出许多关于环境的信息。例如,这是一只潜水甲虫dytiscid,如果你仔细观察,你可以看到后腿上的边缘。一只潜水甲虫被困在琥珀中很奇怪,但它们确实会进行分散飞行[从孵化地点飞到新家],这只甲虫可能把树脂误认为水了。这只甲虫是深棕色的,体型小,鼻孔短,后腿长,适合潜水。它的存在以及其他喜水昆虫的存在表明,古代琥珀森林是潮湿的,至少在一年中的一部分时间是这样。格里马尔迪说,可能没有常年积水,因为我们知道今天的 Hymenaea 树不太能忍受咸水。它们更喜欢沿着溪流生长。所以我设想一个森林,其中有小溪流淌,最终汇入一个泻湖。”
金合欢树本身可能散布在整个森林中,而不是成片生长,就像它们的活亲属一样。高大阔叶的现代金合欢树构成了森林冠层的一部分——很可能Hymenaea protera也是如此。我们知道榕树和棕榈树与金合欢树共享这片森林,因为榕树黄蜂和以棕榈为食的甲虫被埋藏在树脂中。兰花、凤梨科植物(菠萝状植物)和藤蔓可能装饰着光滑树皮的树干和树枝,而蕨类植物和草类则在下方萌芽。格里马尔迪指出:“我们有几种不同种类的蚊子,其中一种专门在凤梨科植物中积聚的水中繁殖。其他琥珀碎片中含有气生植物的根部,如兰花,而陆生蜗牛的标本则表明森林地面上覆盖着丰富的落叶。但也必须有沙质地带,因为沙蝇也落在树脂中。”
奶油色金属斑蝶在头顶的树冠中盘旋,或许是为了寻找 Hymenaea 花朵的花蜜,而小蛾子则将卵产在树干上生长的架子菌上。后来,蛾子的毛毛虫会通过钻入真菌中获取营养——这些真菌尚未在琥珀中发现,但格里马尔迪知道它们一定存在,因为这些蛾子的存在。格里马尔迪补充说:“我们在琥珀中发现了一些其他物种的毛毛虫。它们可能正在啃食 Hymenaea 叶子,然后不知何故落入了琥珀中。”
现代的 H. courbaril 树防御力极强,其每一个部分——树皮、树枝、绿色豆荚——在最轻微的损伤下都会渗出树脂。在亚马逊地区,兰根海姆发现了几种 Hymenaea 树滴着树脂石钟乳,有些宽达四英寸,长达四英尺。树脂常常覆盖着树干,而数磅重的大块树脂则埋在树根旁的土壤中。兰根海姆将这种大量渗出的树脂与热带树木必须抵御的多种蛀木、食叶昆虫联系起来。
多米尼加共和国的巨大沉积物表明,古代的 Hymenaea protera 同样受到攻击,并且全副武装——就像某种巨大的捕蝇纸一样,树脂捕捉了所有接触它的东西。因此,有些琥珀样本含有柔软的羽毛,可能是啄木鸟在头顶的树枝上梳理羽毛时拔下的;而另一些则含有啮齿动物的绒毛,也许是老鼠或松鼠蹭到粘稠的树枝时留下的。在树干上乱窜的啮齿动物也可能把现在琥珀中发现的苔藓和地钱碎片撞了下来。
数百只苍蝇和无刺蜂被包裹在块块金色的琥珀中。这些苍蝇,通常是成群的小雄蠓,在树旁盘旋,等待雌性飞过。格里马尔迪收藏中的那些显然飞得离覆盖着树脂的树干太近,结果永远被困在昆虫界的“单身酒吧”中。无刺蜂也靠近树木盘旋,尤其是有新鲜树脂的地方,因为它们用树脂筑巢。但这项工作充满了危险。除了被困的危险,蜜蜂还面临着潜伏捕食者的威胁——微小的、胖身子的刺客虫,它们也收集树脂,将小液滴粘在它们的前腿上。然后它们潜伏在树脂池旁边,当一只蜜蜂靠近时,它们就会向前猛扑,用粘性前肢抓住它。
在某些情况下,Hymenaea的化学防御对其不利,因为它吸引了树木的敌人。特别是,蛀木的扁足甲虫——琥珀中保存最常见的标本之一——显然是被树脂的气味所吸引。就像它们的亲属今天所做的那样,它们钻入树皮,在那里它们从胸部口袋中释放出仙女菌。这些真菌进一步损害了树木,并通过充当树脂的塞子来帮助甲虫。然而,有时树木显然设法困住了它们的攻击者:许多大块琥珀中包含着甲虫、它们的隧道通道、它们的粪便和木屑碎片,以及真菌。
一些被困在树脂中的生物似乎试图逃脱。格里马尔迪收藏中有一只蚱蜢在喷射防御性喷雾时被困住,它在琥珀中留下了一串微小的化学小球。格里马尔迪解释说:“它表现得好像树脂是它的敌人。”但无处可逃,第二次树脂流结束了蚱蜢的生命。有些昆虫,例如伪蝎,被其他生物无意中拉入了树脂中。格里马尔迪说:“有些伪蝎是附生性的,这意味着它们搭乘其他昆虫来移动,这只伪蝎就附着在一只扁足甲虫上,被拖进了树脂中。”
琥珀中发现了40多个属的蚂蚁,以及一些它们可能的折磨者。格里马尔迪说,这是一只雄性捻翅寄生虫,他将显微镜对准一个特别精美的标本。这种生物的形状有点像苍蝇,长着大而蓬松的半透明翅膀。格里马尔迪说:“雌性则完全不同。它们看起来像微小的蠕虫,生活在火蚁的腹部。当它们成熟并从蚂蚁体内出来时,非常丑陋。”
这些物种中许多现已灭绝,但它们都有现存的近亲,通常分布广泛——有些在中美洲和南美洲,有些远至澳大利亚、印度和印度太平洋地区。甚至产生树脂的 Hymenaea protera 树在伊斯帕尼奥拉岛上也被 Hymenaea courbaril 取代——后者是兰根海姆在墨西哥研究过的树。古代琥珀森林的居民去了哪里?格里马尔迪说:“在我们能回答这个问题之前,还有很多工作要做。我们不知道这些物种何时消失;可能就在一百万年前。但我不认为昆虫灭绝与 H. protera 的消失有关,后者可能在历史时期被完全砍伐。当然,已灭绝的石蝇和白蚁并不需要 H. protera 才能生存。”
格里马尔迪反而怀疑,海平面的涨落——以及岛屿生态的某些特殊性——导致了物种灭绝。他认为,我们必须记住,我们正在审视岛屿种群和岛屿动物群,生态学家非常清楚它们是多么脆弱。岛屿物种的演化背景与大陆大型种群的演化背景完全不同。由于岛屿物种可能仅由一两个创始亲本起源,因此它们在遗传上往往比大陆物种更密切相关。它们也倾向于成为专家,专注于在环境的某个区域谋生。因此,如果由于某种原因,从大陆引入了一种竞争物种——一种更具普遍性,对食物和筑巢地点不那么挑剔的物种——岛屿物种往往会灭绝。
格里马尔迪认为这正是伊斯帕尼奥拉岛发生的情况。他说:“我们可能在琥珀中看到的是一种残余动物群,它在与中美洲分离后,已经独立进化了2000万到3000万年。然后,大约在3000万年前,即晚渐新世,海平面下降,大陆物种得以再次跨越到这些岛屿上。它们会造成巨大的破坏,在繁殖和竞争上超越任何类似的岛屿物种。这可能解释了这些灭绝事件。”
通过记录那些已经灭绝的物种并将其与它们的现存亲属进行比较,格里马尔迪希望能进一步加深生物学家对基本进化机制的理解:新物种如何产生,以及其他物种如何以及为何消失。琥珀中保存的昆虫化石特别适合这种类型的研究;例如,与恐龙的大规模灭绝不同,伊斯帕尼奥拉岛上的灭绝并未消灭所有物种,而只是一些特定的物种——这是一种更典型的灭绝模式(尽管不那么戏剧性)。这意味着科学家可以寻找将灭绝物种联系起来但幸存者却没有的共同生态线索,并最终找到一种模式。
还有其他谜团,其中最主要的是:为什么三千万年前多米尼加共和国的某个地方会积累如此多的树脂?尽管一些研究人员认为琥珀的积累是数万年间对蛀木昆虫的简单反应,格里马尔迪则更倾向于用自然灾害来解释这些巨大的沉积物。
从他的收藏中,他展示了树皮虫、树皮虱子、更多的蛀木甲虫和白蚁,以及许多种类的苍蝇、蠓和蚂蚁——所有这些都以某种方式与死亡、腐烂和濒死的木材相关联。格里马尔迪说:“Hymenaea 树是否不健康,或者这些昆虫仅仅是森林自然循环的一部分?我们可能永远无法确定,但我认为某种灾难,可能是热带风暴,摧毁了森林,类似于我们飓风安德鲁之后在大沼泽地看到的情况。树枝折断,树木在树干处折断,这导致大量的树脂流出。甲虫和白蚁进入,造成更多的损害,它们因为所有的死木而繁荣。也许之后会涨潮,或者另一场风暴席卷而来,树木和树脂被埋在泻湖的沉积物中。”
格里马尔迪和波伊纳在从昆虫中提取古老DNA方面的成功,也可能为物种灭绝提供一些线索,使研究人员能够研究这些生物与其现存亲属之间的遗传差异。此外,研究人员将能够观察特定物种随着时间的推移进化的速度。例如,格里马尔迪的团队发现,一种已灭绝的多米尼加共和国白蚁与其现存的澳大利亚后代相比,几乎没有变化。格里马尔迪说:“在3000万年间只有八个碱基对的变化,这意味着这种昆虫非常保守。”
研究人员认为,这些生物体在数百万年后仍保留含有DNA的组织,是因为树脂中的糖和醇。这些物质抑制了微生物生长,并阻止了自然的腐烂过程。格里马尔迪说:“我们知道保存过程很快,而且我们知道树脂本质上起着防腐剂的作用。它确实具有木乃伊化的作用;它使标本脱水。”
树脂变成琥珀后,几乎立即开始硬化,仅仅是由于暴露在光线和空气中。小分子(称为单体)连接成链和网,形成聚合物。随着时间的推移,树脂会继续聚合,使其对环境影响具有高度抵抗力,如果其他条件合适——如果树脂被埋藏,如果它被海水覆盖——在几百万年内它就会变成琥珀。当它最终落入科学家手中时,琥珀就像一种天然的玻璃,很容易破碎。(正是琥珀的这种硬度,使其既像宝石又对传统化学分析免疫;它大部分不溶,不易分解成基本元素。直到今天,科学家们仍未能在实验室中成功重现琥珀。)
在多米尼加共和国,埋藏的琥珀沉积物在大约2000万年前,由于两块构造板块碰撞,将海岸线沉积物抬升成新形成的山脉,从而重见天日。随后,降雨侵蚀了山脉,琥珀也一块块地再次显露出来。
泥石流暴雨过后,经常会发现琥珀矿藏,露出新鲜的褐煤(或化石植物物质)。当地人看到那条深色的矿脉就会说:“啊哈,琥珀!”格里马尔迪说。他们沿着褐煤,用镐、铲子,甚至罐头盒手工挖掘。但他们怎么发现琥珀,我真是百思不得其解。那些隧道狭窄、黑暗、潮湿,而且经常坍塌,导致人员伤亡。格里马尔迪曾有一次为了科学而爬下去,他说。但他觉得隧道太幽闭了,以至于再也没有进去过。相反,矿工们把标本挖出来——那些深色、不透明的块状物,他们用大砍刀敲开,看看里面是否有包裹物。那些含有生物体的碎片被运到圣多明各和圣地亚哥的商店,店主们通过一个非正式的琥珀网络向格里马尔迪、休伯和波伊纳等科学家发出消息——他们总是希望能接到电话,说有新发现,与众不同,能帮助他们为伊斯帕尼奥拉岛的过去拼凑出另一块拼图。
与此同时,多米尼加共和国的琥珀循环仍在继续。它可能不再始于 Hymenaea protera,但 H. courbaril 同样全副武装,用树脂向其敌人滴下巨大的金色冰柱——其中一些肯定最终埋在海边,慢慢变成琥珀。














