青蛙卵提前孵化以躲避捕食者

Karen Warkentin逃离了粘热的亚热带，进入了巴拿马运河岸边宁静的甘博阿镇为数不多的空调房之一。这位生物学家与其他的访客科学家、学生和一只不受欢迎的橘色虎斑猫共享着一座改建成实验室的校舍的一楼。

“我的实验室从独木舟一直延伸到装满蛋杯的盒子墙，”Warkentin说。

房间中央，史密森尼热带研究所的一部分，生物学学生Sonia Pérez Arias坐在一只装满彩色电线的透明塑料盒前。一根中空的塑料管从一端伸向她。当她按下黑色按钮时，Warkentin在她身后踱步，随着微弱的嗡嗡声，管子开始像烤肉一样旋转。Pérez透过摄像机的镜头，放大了塑料管的开口。在缓慢旋转的管子里，一只红眼树蛙蝌蚪的大眼睛盯着她。

波士顿大学的Warkentin制造了这个她称之为“卷卷小工具”的装置，其目的不是让蝌蚪头晕，而是帮助解答生物学中最令人费解的问题之一。大多数动物以卵的形式开始生命，但关于胚胎的生活知之甚少。环境如何影响生命中最脆弱阶段的行为？

Warkentin发现红眼树蛙（Agalychnis callidryas）的卵是理想的研究对象；它们在短短七天内从分裂的细胞团变成完全发育的蝌蚪。但这对于胚胎来说并不是轻松的一周。红眼树蛙的卵挂在中美洲池塘和沼泽上方的植被上，经常遭受饥饿的捕食者、脱水或淹死的威胁。但是，令Warkentin惊讶的是，这些卵并非完全没有防御能力：它们可以提前孵化以逃避这些危险。然而，这是一个危险的权衡：水下的新威胁正在等待。

Warkentin正在观察的这只旋转的蝌蚪就是那些逃脱者之一；它提前了三天孵化。它是如何权衡提前出现的风险的？她怀疑秘密可能在于卵如何感知振动，她制造了卷卷小工具来找出答案。Warkentin观察着旋转蝌蚪的眼睛，寻找它们能够感知世界颠倒过来的迹象。结果表明，它们可以。

与命运的邂逅

Warkentin对青蛙卵的迷恋始于1991年夏天在哥斯达黎加的一次偶然相遇。当时，她是德克萨斯大学奥斯汀分校的博士生，正在科尔科瓦多国家公园茂密的热带植被中艰难跋涉，寻找她的论文选题。“我撞上了一窝卵，蝌蚪到处都是，”她回忆道。触碰之下，蝌蚪从微小的凝胶状水球中爆裂出来，在她皮肤上蠕动。Warkentin偶然发现了红眼树蛙的卵——以及她一生的工作。

当时，大多数生物学家认为孵化时间是预先设定的。“我们认为就像钟表一样，”德克萨斯大学奥斯汀分校的生物学家Mike Ryan说。但Warkentin想知道：卵是否会提前孵化以逃避危险？

如果人类的触碰能让卵孵化，那它们对吃卵的蛇会有何反应？

在热带雨林中，树蛙必须战胜许多捕食者才能成年。在哥斯达黎加的地点，Warkentin发现胚胎在一周的包裹期内有50%的几率会遇到蛇或黄蜂。她认为青蛙卵不太可能对如此普遍的威胁毫无防御。在她的论文中，Warkentin将猫眼蛇（Leptodeira annulata）与5天大的青蛙卵窝关在一起，发现胚胎可以孵化以逃脱。进一步在巴拿马的卵上进行的实验表明，只有4天大的胚胎也能完成同样的壮举。

这项工作开启了孵化时间变异性的整个研究领域。自从Warkentin的早期发现以来，其他科学家已经在动物界记录了孵化时间的变异性。在两栖动物中，至少有38个物种可以操纵孵化时间。捕食者、病原体、氧气供应，甚至糟糕的育儿都会触发提前孵化。但早产的死亡率高于足月出生的同类。Warkentin发现，选择留在原地还是提前孵化，通常是基于环境线索——包括振动。

为了找出卵如何区分例如无害的暴风雨产生的振动和捕食者产生的振动，Warkentin在21世纪初与波士顿大学的机械工程师Greg McDaniel合作。两人将加速度计安装在卵窝上，记录了卵被蛇攻击或被暴风雨击打时的振动。在实验室里，他们将这些振动回放给其他卵窝，以找出哪些振动会导致卵孵化。他们发现，青蛙卵能够捕捉到振动随时间变化的模式；雨水和风的拍打或多或少地持续拍打着卵窝，但蛇在咀嚼时需要休息。

但是，Warkentin想知道，胚胎最初是如何感知振动的？

2013年秋天，她发现了一些线索，是在一项太空实验中。一位同事建议她看看德国卡尔斯鲁厄理工学院的神经生物学家Eberhard Horn的研究，他描述了非洲爪蟾的感官系统在太空中的表现。特别是，他研究了太空飞行如何影响蝌蚪的前庭眼反射。这种反射是眼球运动，可以在头部移动时保持蝌蚪的视线固定在物体上，使其视野保持清晰。这种机制源于前庭系统——内耳的结构，帮助脊椎动物平衡、感知运动和确定它们在空间中的位置。这些眼球运动是前庭系统开始发挥作用的第一个迹象。

“这有点疯狂，因为你在那个发育阶段，一股全新的信息流正在涌现，”Warkentin说。“就像你只通过收音机接收所有新闻，然后突然有了电视。”

在甘博阿实验室，为了确定视觉反射出现的年龄，学生研究员Pérez一次用镊子打开一个卵窝的卵。然后，她将每个孵化出来的幼体放入卷卷小工具中，连续一周每六个小时重复一次这个过程。（当卵大约4天大时，她就放弃了镊子——她可以把胚胎摇出来。）

当蝌蚪旋转时，她拍照并用照片测量细微的眼部运动。“3天大的时候，什么都没有，”Warkentin说。“但在4天大的时候，（反射）就开始显现了。”Warkentin的猜测是正确的：前庭系统在卵能够孵化以逃避危险的同一天开始发挥作用。

回到波士顿，Warkentin的团队将检查每只蝌蚪的内耳，以确认它们孵化时这些结构是否完全发育。但今晚，当太阳在运河上落下时，她用喷雾瓶给卵洒水，并最后一次把虎斑猫赶出去，晚上至少保护它们免受一个潜在捕食者的侵害。

本文最初以“逃生舱”的标题印刷。