进化只想着一件事，那就是螃蟹

1989年，古生物学家斯蒂芬·杰伊·古尔德（Stephen Jay Gould）提出了一个思想实验：如果我们倒回时间重播进化录像带，世界会是什么样子？“我怀疑像智人这样的物种是否会再次进化出来，”他总结道。也许不会。但螃蟹可能会。

进化就是停不下来地创造螃蟹。信不信由你，这种扁平宽大的身体结构至少进化了五次。这个过程被称为“蟹化”（carcinization），它启发了漫画、表情包甚至整个子版块。

尽管如此，生物学家仍然不知道为什么螃蟹会不断进化。弄清楚这一点当然能满足网络大众，但也能帮助我们解决其他重要的科学谜团。例如，为什么有些物种会共享进化路径，而另一些则开辟自己的独特道路（看看你们，鸭嘴兽）。

螃蟹到底是什么？

螃蟹属于异尾下目（meiurans），其中包括短尾下目（brachyurans，即“真蟹”）和异尾下目（anomurans，即“假蟹”）。乍一看，这两个亚群之间的区别很微妙；最明显的区别是短尾下目用四对腿走路，而异尾下目用三对腿走路。然而，它们实际上被数亿年的进化分隔开来。更重要的是，每个亚群都多次进化出了蟹状身体结构。

哈佛大学和佛罗里达国际大学的进化生物学家哈维尔·卢克（Javier Luque）说，最早的异尾下目可能长得像石蟹。随着它们“蟹化”，身体变得更宽、更扁、更硬。它们的腹部也缩短并折叠在盾状外壳下方。

这种转变可能非常戏剧化，比如帝王蟹从寄居蟹进化而来。“你看着它们，会想‘这是怎么回事？’”同样在哈佛大学的乔安娜·沃尔夫（Joanna Wolfe）说。确实如此：寄居蟹和帝王蟹看起来截然不同。寄居蟹发生了“蟹化”，并且这至少发生了另外四次，这简直令人难以置信。

沃尔夫和卢克表示，目前尚不清楚节肢动物为何会不断重复这种进化，但这可能与运动能力和捕食有关。缩短和拓宽身体可以稳定它们的站姿。这可能有助于它们进行该类群标志性的横向行走，并帮助它们侵入陆地。

“蟹化”还可以避免被捕食；这些节肢动物将它们美味的尾部藏在保护性外壳下，并将盘状身体挤进狭窄的缝隙中。反之亦然。那些通过其他方式（例如寄生蜗牛壳或钻洞）来躲避捕食的物种，通常会失去蟹状身体结构，或者根本就不会进化出这种结构。

反向操作

“蟹化”并非单行道。螃蟹至少七次“去蟹化”，产生了像蜱虫一样形状怪异的蛙蟹和共生的瓷蟹。然而，被去蟹化怪胎的代表可能是一种名为Callichimaera perplexa的已灭绝节肢动物。卢克说，这只9000万岁的生物“卡在青春期”，PBS Eons称其为螃蟹界的“尤达宝宝”。

这是因为节肢动物的幼体是可以在水中游动的浮浪幼虫，称为蚤状幼体（zoea）。刚出生的幼体有长长的尾巴、圆圆的头和珠子般的小眼睛。通常，一旦它们成熟，就会沉到海底，变形为蟹状。然而，C. perplexa 在成年后仍然保留其幼体特征，像一个巨大的幼体宝宝一样在水中游动。

卢克说，它有着凸出的眼睛、划水的腿和长长的捕食性口器，“它是螃蟹界的鸭嘴兽。”“它为理解螃蟹进化提供了重要的钥匙。”也许螃蟹如此频繁地获得和失去它们的形态，是因为它们可以灵活地决定何时以及是否要变态。

为了找出原因，沃尔夫和卢克正在整理零散的化石记录，完善进化树，并确定可能有利于“蟹化”的适应性优势。他们还在利用现代工具，如高功率X射线和遗传学。“这是一个复杂的故事，”沃尔夫说。“但没关系，因为这就是进化。”

进化是一位“修补匠”

表情包将螃蟹描绘成最理想的身体形态，但“蟹化”可能并非完全是适应性的。相反，它可能反映了限制——例如根深蒂固的基因和发育模式，将异尾下目引导至少数几种可能的身体形态。“也许是其他一些因素驱动了这种重复进化，[但]并非仅仅是自然选择的适应，”圣路易斯华盛顿大学的进化生物学家乔纳森·洛索斯（Jonathan Losos）说。

例如，沃尔夫和卢克假设，分节的腹部和保护性外壳是密不可分的——这被称为进化整合现象。如果自然选择偏爱小而隐蔽的腹部，那么外壳可能只是作为副产品而扁平化。

进化是一位修补匠，而不是工程师。它可以利用同一个乐高积木拼搭出不同的发明，但它受限于盒子里可用的零件（在此例中是基因和身体形态）。完全有可能，整个蟹类表型仅仅是因为一个组成部分是有益的，而其他组成部分在进化上是整合在一起并被迫跟随的，从而进化出来的。