当肖恩·卡罗尔还是波士顿塔夫茨医学院的研究生时，他被对不起眼的果蝇的精彩新研究所吸引。这项工作最终为主要研究者赢得了诺贝尔奖，它表明，在果蝇胚胎发育过程中修改一个基因可以改变昆虫的身体结构：身体的延伸部分可以发育成腿，而不是触角。卡罗尔继续研究这些基因，几年后发现它们并非局限于果蝇；它们原来是雕塑所有动物（从人类到线虫）身体结构的“主工具包”的一部分。
这一小套普遍的“身体构建基因”的发现，为卡罗尔和其他人提供了一种探索进化内部运作的新方法。通过观察这些基因在胚胎发育过程中的变化，科学家们可以追踪一种新物理性状的出现，这是创造新物种的第一步。研究人员首次可以直接接触进化的机制，并亲眼目睹其发生。一门新科学，即进化发育生物学，或简称 evo devo，应运而生。
进化发育生物学是现代进化科学的巨大胜利之一，它解决了查尔斯·达尔文在 1859 年出版《物种起源》时许多无法回答的关键问题，而卡罗尔已成为这一新兴领域的领导者。作为威斯康星大学分子生物学和遗传学教授，他继续解码控制生命物理形态的基因，并探索这些基因的突变如何驱动进化变化。如今，卡罗尔也投入越来越多的精力，通过一系列书籍——《最美的无穷形式》、《适者生存》和全新的《非凡生物》——向公众讲述他所在领域非凡的发现。他与 DISCOVER 资深编辑 帕梅拉·温特劳布 谈论了他的工作让他对达尔文、进化的本质以及生命真正运作方式的理解。
查尔斯·达尔文在《物种起源》中提出进化论至今已有 150 年，然而在某些方面，进化的概念今天似乎比以往任何时候都更具争议。你认为这是为什么？ 这是一个文化问题，而非科学问题。在科学方面，我们的信心逐年增长，因为我们看到独立的证据线索趋于一致。我们从化石记录中学到的东西得到了 DNA 记录的证实，又得到了胚胎学的再次证实。但是人们从小就被教育不相信进化论，并认为其他观念比这种知识更珍贵。与此同时，我们却日常依赖 DNA 来定罪和开脱罪犯。我们依赖 DNA 科学来解决亲子关系等问题。我们在临床中依赖 DNA 科学来评估我们的疾病风险，甚至查看癌症等疾病的预后。DNA 科学无处不在，但在这个领域，我们似乎不愿接受其事实。陪审团愿意根据 DNA 的变异来判处死刑，但他们却不愿理解产生这种变异并塑造人类与其他事物差异的机制。这是一种盲目。我认为这是一个我们最终会克服的阶段。其他国家已经与 DNA 和解。我不知道我们需要多少几十年甚至几个世纪。
在你的新书《非凡生物》中，你讲述了达尔文如何得出他的进化论。你能否把这些点连接起来？ 达尔文还是大学生时就收集甲虫。他当时正在寻找更多的收集机会，这时他得到了一个机会，成为英国船只“小猎犬号”上的博物学家。这很有诱惑力。他可以去遥远的地方——参观热带地区，那些生命种类极其丰富的地区，与寒冷潮湿阴暗的英国相比。说服他的父亲让他去很困难——他当时只有 22 岁——但他还是得到了这个机会。这次五年航行中的两站是关键。第一站发生在航行早期，他抵达阿根廷海岸，挖掘出许多物种的化石，其中包括一些科学界未知的新物种——例如，巨大的已灭绝的树懒化石，它们比他在南美森林中看到的活体树懒要大得多。这在他的脑海中播下了生命已经改变的种子。
然后达尔文到达了加拉帕戈斯群岛。他从一个岛到另一个岛收集鸟类——嘲鸫，然后是雀类——他意识到，即使这些鸟看起来相似，在每个岛上它们都有细微的差异。在他离开加拉帕戈斯群岛，返回英国的路上，灵感突然出现。他意识到，如果这些鸟生活在如此相似的岛屿上，但彼此之间却略有不同，那么只有一个解释：它们最初是一个单一的物种，但随着时间的推移和分离，它们逐渐分化并发生了变化。
这种见解被普遍认为是异端邪说，但为什么呢？ 当时普遍的观念被称为“特殊创造论”：即每个物种都是由超自然力量创造的，在地球上特定时间被赋予特定角色，通过一个完全神秘的过程。它不属于自然科学的范畴。然而，达尔文却说不，物种是可变的，新物种的引入是一个完全自然的、遵循自然规律的过程，就像物理学一样。人类存在的一个基本方面是探究我们从何而来。进化论是对这个重大问题的重大回答。显然，长期以来一直存在其他答案，但进化论用自然主义的解释取代了关于人类起源的超自然解释。
这就是为什么达尔文等待了20多年才发表他的进化论吗？ 达尔文在登上船时，是一个相当缺乏自信的22岁青年。当他大约27岁时，这些想法开始在他脑海中浮现，他当时刚刚在英国站稳脚跟。他意识到这些想法的意义，但他才刚刚被科学界接受，才刚刚得到许多赞扬。为什么要冒这个险呢？当时不是挑战现有体制的时候。你必须从达尔文作为人的角度来看待，才能理解他为什么不透露这些信息。
是什么激起了你对进化论的兴趣？ 小时候，我着迷于斑马、长颈鹿和豹子。我养蛇，喜欢它们的颜色图案。随着年龄增长，我开始提出更深层次的问题——主要是，图案和形式是如何产生的？地球上最壮观的景象之一，涉及一个复杂的生物体从一个受精卵发育而来。任何为人父母的人都会对它的运作方式感到惊讶。当我还是研究生时，我们能观察到这一切的发生，但我们不理解其中的机制。内部发生了什么，才能把四肢放在正确的位置，把眼睛放在正确的位置，雕刻出循环系统和脊椎？这是一个无法抗拒的谜团，而当意识到蛇与蜥蜴的不同，斑马与长颈鹿的不同，都是由于发育过程中的变化时，这个谜团变得更加无法抗拒。理解发育是通往两个基本问题的通行证：一个复杂的生物体是如何从一个卵子中形成的，以及不同类型的生物是如何进化的？
这似乎是两个非常不同的概念：单个标本的胚胎发育和整个物种的进化。它们是如何联系起来的？ 起初，古生物学家通过化石研究大时间尺度上的进化。后来，遗传学家出现了，他们根据基因突变研究物种内部的小尺度差异。这两个领域的“现代综合”于20世纪40年代出现，其观点是，你可以在窗外观察到的种群中存在的各种遗传差异，如果累积并推断到漫长的时间尺度上，就可以解释我们在化石记录中看到的大尺度变化。所以，现代综合是这两个尺度的协调统一。
然而，现代综合并不能完全解释进化。它仍然只是一个理论。实证证据在哪里？达尔文的下降理论是一个黑匣子。你无法确切地看到发生了哪些变化来解释形态上的差异。但是，胚胎发育的研究让我们得以窥探这些生物的制造机制。我们可以研究它们的 DNA 文本和正在发育的胚胎，并询问：差异是如何产生的？这为该理论提供了经验数据。你可能无法在成年个体中看到变化发生，但你可以看到，如果你改变那个基因中的那个核酸碱基，在胚胎发育的那个特定点，那个动物就会更黑。如果你改变那里的那三个碱基，那个肢体就会更长。这就是进化的根本基础：DNA 的变化。通过实验和可视化地沿着差异的阶梯向上追踪，我们现在明白了现代综合是正确的。
你曾说进化就像复利。为什么这么说？ 就像一个良好的货币市场账户一样，进化通过增量变化发挥作用。如果一个物种内部的变异提供了一点点优势，那么那种形态，那种能力，就会受到青睐。如果翅膀上进化的斑点让你对配偶更具吸引力，或者更能躲避捕食者，那么这些图案就会占据主导地位。这些变种将拥有更多的后代。经过几个世纪、几千年甚至更长时间的累积，自然选择——自然界中变异形式之间的竞争——强大到足以塑造我们地球上所见的一切变化。
大多数人很难理解如此漫长的时间。 一个世纪前，西奥多·罗斯福是总统，汽车才刚刚投入使用。那似乎是难以想象的久远，但从生物学和地质学角度来看，那只是瞬间。一百万年仅仅是直立人进化所用时间的一小部分。海平面上升需要时间，河流改道需要时间。随着气温变化，随着雨林生长或沙漠出现，生活在这些地区的生物也在适应和变化。
你将进化和胚胎发育的结合称为“进化发育生物学”（evo devo）。那到底是什么？ 它只是“进化发育生物学”的简称，是这个关注发育进化的领域的迷你音节描述。它可能与20世纪80年代初的新浪潮乐队 Devo 有关——那些是头上戴着狗盘子演奏的家伙。在此之前，你可以将进化描述为随时间的变化，但直到20世纪80年代，我们才对这一过程有所掌握。
你就是在那时进入这个领域的吗？ 是的。当时我在波士顿塔夫茨大学读研究生，研究免疫学。我常常坐地铁去三四个不同的学校听讲座。那是一种刺激，对吧？很难知道所有的点是如何连接起来的，但我一直听说进化中的很多事情还没有被充分理解，发育中的很多事情也还没有被充分理解，我开始思考：我怎么才能深入到核心呢？我四处寻找洞察力，然后偶然发现了关于塑造果蝇身体的基因的很少的文献，其中包括对壮观突变体的研究。在这些突变体，或者说是“科学怪蝇”中，一个单一基因就能在头部而不是触角的位置长出腿。其他单一基因突变会使果蝇多出一对翅膀，或者完全移除它的眼睛或翅膀。单一基因突变能产生如此戏剧性的影响，这引发了一个问题：这些基因是什么，它们的作用是什么？我的目标是弄清楚这些基因是如何塑造果蝇身体形态的。
你将果蝇视为通向进化与发育的一扇窗户。你是如何建立这种联系的？ 这并不是一个显而易见的判断，因为当时的预期是果蝇与毛茸茸的生物的发育没有任何关系。但在 1983 年，我在科罗拉多大学博尔德分校的 Matt Scott 实验室找到了一个可以进行这项工作的地方。就在我们刚开始的时候，我们和其他人的研究都清楚地表明，这些“身体构建基因”并非局限于果蝇；它们在整个动物界都是共享的。这真是一个震撼。我们突然可以在最基本的层面上进行深入的实验，以了解形态究竟是如何进化的。
所以科学家们在许多不同物种中看到了相同的“主基因”在发挥作用？ 是的。一个令人震惊的发现是我们眼睛和昆虫眼睛之间的关系。你可能不会认为它们有什么共同之处，对吧？昆虫的眼睛有800个小眼面，其光学原理与人眼不同。近一个半世纪以来，生物学家认为它们是独立进化的，从零开始，并且眼睛在动物界中以完全不同的方式——不同动物群的不同“配方”——多次被创造出来。我们现在发现，这些眼睛是由可识别的相同基因形成的，尽管这些动物已经独立进化了5亿年。当我们取出这个基因的小鼠版本——与我们在人类中发现的相同基因——并将其植入果蝇体内并进行调整时，我们诱导了果蝇眼组织。
我们的团队展示了相同的常见基因对于人类和果蝇肢体构建至关重要。事实证明，这个基因对于构建几乎所有从身体伸出来的东西都至关重要：触角、腿、角，等等。这类实验打破了我们的先入之见，迫使人们以不同的方式思考。在这些极其多样的外部形态之下，隐藏着一个深刻共享的通用遗传工具箱。如果我有五分钟时间与查尔斯·达尔文交谈，我就会从这里开始。这会让他大吃一惊。
显然，我们已经进入了实验达尔文主义时代。具体来说，这些实验是怎样的？ 我们观察许多物种，以找出特定分子的祖先形式。我们可以重建这种祖先分子，然后追溯为形成我们今天所见的新形式和功能所必须发生的步骤。如果你认为两个物种之间的差异涉及某些基因的变化，你就可以在物种之间交换这些基因。我们正在逐一进行这些性状的实验。人们在视觉方面做了一系列有力的实验。许多动物在它们最能看到的颜色光谱部分有所不同，因为它们如何适应环境——无论是生活在深海还是洞穴中，无论是主要在白天还是夜间活动，还是试图辨别花朵或猎物上的紫外线图案。视力对于帮助动物生存非常重要，由于动物生活在许多不同的栖息地，视力也进化了很多。
研究这些变化的实验在实验室中非常可行。你可以交换基因并改变检测光的视网膜蛋白。然后你可以对某些变化意味着什么做出非常清晰的预测，并通过实验验证这些预测。例如，在实验室中，小鼠被植入了一个额外的色觉基因，并且已经证明，该基因产生的蛋白质通过增强它们在没有任何其他大脑变化的情况下看到长波长光的能力，从而扩展了它们的视力范围。
我们能将这些发现应用于人类领域吗？ 我们现在知道人类基因组和黑猩猩基因组只有大约1%的差异。然而我们的身体和大脑却如此不同。如果我们的基因如此相似，我们怎么会与其他灵长类动物如此不同呢？我们的手是怎样获得灵巧性的？我们又是怎样直立行走的？我们怎么能够进行这样的对话？我们的大脑是如何变大的？一旦你识别出我们与黑猩猩之间发生的有意义的功能性变化，你就会意识到解剖学和行为上相当大的差异可能源于一小部分的遗传分歧。进化发育生物学（evo devo）为我们提供了探索这个奥秘的工具：相同的基因正在以不同的方式被调控和使用。有些事情发生得早了一点，或者在另一个地方，或者持续的时间更长了一点。这就是发育的时间和空间维度。这就像编舞。你有相同的舞者，但芭蕾舞剧却因为不同的提示而不同。
在你的书《最美的无穷形式》中，你提到了寒武纪大爆发，一个在几乎同一时间出现大量新生命形式的时期。进化论的怀疑论者经常指出这种突然的转变——这种快速变化是否与你所描述的单一主工具包和长期缓慢进化相矛盾？ 大约5.43亿年前，你看到的是水母和海绵状生物，但你没有看到两侧对称的生物：蠕虫、三叶虫之类的。然后，在寒武纪大爆发中，大型复杂的动物形态爆发式出现。寒武纪的这些形态代表了我们今天所见动物界的大部分主要类群。寒武纪大爆发在化石记录中看起来是突然的，但进化发育生物学令人惊讶的信息是，所有构建大型复杂动物身体的基因早在这些身体出现之前就已经存在了。创造这种令人难以置信的复杂性所需的大部分基因都已经存在。这些基因在寒武纪之前就已经在那些更谦逊、软体生物中表达，但它们需要完成的工作较少。复杂性是通过扩展这些基因的用途而不是创造更多基因而进化的。
这让你想知道今天有什么样的潜力正蓄势待发。 恐龙一直是主要的脊椎动物，直到白垩纪末期。哺乳动物存在，但它们体型较小，在恐龙的统治下艰难求生。恐龙灭绝后，在1000万到1500万年内，哺乳动物进化出各种大型形态，并主宰了陆地生态系统。当基因潜力遇到生态机会时，就有了大象、野牛和长颈鹿。可以把生态学想象成堵住瓶口；把瓶塞拔掉，一切就会爆发。
你在《适者生存》一书中提到，每个物种都含有“化石基因”。 这些是不再使用的残余基因，其遗传文本的完整性开始被侵蚀。我最喜欢的故事之一是关于布韦岛的冰鱼。这些生物生活在南极寒冷的水域中。它们是唯一没有红细胞来向组织输送氧气的脊椎动物。如果你观察血红蛋白（红细胞中携带氧气的蛋白质）的基因，其中一个基因完全消失了，另一个则是一个破碎的残余，正在腐烂。由此我们了解到，这些鱼的祖先有红细胞，但这些鱼已经放弃了有红细胞的生活方式。
解释是生态学的。冰鱼生活在极度寒冷的水中，很可能红细胞在如此寒冷的水中很难在毛细血管中泵送。相反，冰鱼有更大的鳃和几乎无鳞的皮肤。所以它们只是被动地从周围的海水中获取氧气。它们放弃了一种滋养脊椎动物约5亿年的生活方式。至于我们人类，在数百万年的进化过程中，从哺乳动物和更早的祖先那里，我们丢弃了大约800个基因。谁知道呢，这些丢失的基因也许在1000年后对我们有用，但没有办法保存它们。我想我们总可以尝试重新设计一些东西。
相反，你曾说过有些基因是不朽的。 这些基因可以追溯到地球生命早期起源，它们是如此重要，以至于它们的文本已被保存了30多亿年。它们以非常基本的方式参与所有生物共享的遗传机制的解码。没有这些基因，你就无法表达你的遗传信息并产生你生存所需的蛋白质。
你提供了大量无可辩驳的证据，然而进化论的反对者似乎驳斥了所有这些证据。你如何回应？
你几乎能听到我在轻笑，因为这不合理，不理性，随着岁月流逝，它变得越来越荒谬，但人们仍然坚持己见。
我们能做些什么来帮助说服持怀疑态度的公众接受进化的生命观？ 说真的，从小学开始就把进化作为科学的核心主题来教授。宇宙在变化，地球在变化，生命也随着进化的地球而变化。
你认为进化生物学下一步会走向何方？ 今天，我们正处于第二个黄金时代。我们不再像达尔文那样收集各种生物或将它们运回博物馆。相反，我们正在收集地球上生物的基因“食谱”，并试图弄清它们是如何形成的。我们正在直接审视进化的文本，甚至包括已灭绝生物如猛犸象和尼安德特人的文本，并询问它们与大象或我们有何异同。
第三个黄金时代将会在我们了解地球之外的生命时到来。生命进化了多少次，有多少个起源？生命是否从一个星球迁移到另一个星球？外星生命的化学性质是否与地球生命不同？这将是艰难的工作，但我们必须展望未来。在宇宙其他地方发现生命将带来一场堪比以往任何一次的科学革命。
