
1995年,古生物学家马克·诺雷尔(Mark Norrell)报告了一项惊人的发现——一只名叫盗龙(Troodon)的恐龙化石,它正趴在一窝巨大的恐龙蛋上。这块化石保存得非常完好,姿势也无可辩驳,它有力地证明了一些恐龙像今天的鸟类一样孵化它们的蛋。自那时以来,又发现了两种小型食肉恐龙——窃蛋龙(Oviraptor)和近亲龙(Citipati)——以孵化姿势趴在恐龙蛋巢上。

然而,对这些化石进行更细致的观察,可以揭示比恐龙育幼行为存在本身更重要的信息。蒙大拿州立大学的大卫·瓦里基奥(David Varricchio)认为,这些化石还告诉我们是哪一方父母承担了更多的育幼责任。根据恐龙蛋巢的大小和亲本的骨骼,瓦里基奥认为是由雄性恐龙照顾幼崽。考虑到小型食肉恐龙是现代鸟类的祖先,那么父爱也可能曾是它们最早的羽毛朋友的常态。
在所有脊椎动物类群中,没有哪个类群比鸟类表现出更平等的亲代抚育。在哺乳动物中,下一代主要由母亲负责,父亲在不到5%的物种中提供帮助。相比之下,在现存的90%以上的鸟类物种中,雄鸟会帮助照顾蛋和雏鸟。但瓦里基奥(以及诺雷尔等人)认为,这种联合育幼并非恐龙家族的开端。
研究团队指出,由盗龙、窃蛋龙和近亲龙精细孵化的恐龙蛋巢含有相当多的蛋,每个蛋巢约有22到30枚蛋。与对433种现存鸟类和鳄鱼的蛋巢大小研究相比,这些恐龙蛋巢里的蛋数量远远超过了同等体型动物通常的数量。研究发现,当父母双方共同承担责任,或者母亲主导时,蛋巢的大小通常较小。只有当父亲几乎承担所有工作时,才会出现如此大的蛋巢。
在现存鸟类中,父系育幼在一些最早演化的类群中存在——南美洲的姬鹟和大型、不会飞的古颚类,包括鸵鸟、鸸鹋、美洲鸵和几维鸟。例如,雄性鸵鸟会守护一个大型公共巢穴,里面装着它多个伴侣产下的蛋,每个伴侣都会与多个雄性交配。它孵化蛋,抚养雏鸟,并积极地保护它们。

当父亲在外守护和觅食时,雌性可以将更多精力投入到产卵中。这样一来,个体就可以产下更多的蛋,然后将它们汇集起来形成巨大的蛋巢。瓦里基奥认为,像盗龙这样的恐龙的大型巢穴也可能是公共的,包含了许多不同雌性产下的蛋。盗龙和窃蛋龙的蛋也比异特龙(Allosaurus)等大型食肉恐龙的蛋相对更大,瓦里基奥推测,生产和孵化更大蛋所需的能量需求,可能是导致小型食肉恐龙最初演化出仅由雄性承担育幼方式的原因。
另一个线索表明,趴在化石蛋上的恐龙是雄性。当繁殖季节到来时,雌性鸟类会在它们四肢的长骨中形成一种特殊的网状组织,称为骨髓骨。骨髓骨富含钙和磷,为鸟类提供了产下坚硬蛋壳所需的矿物质。随着产卵过程的进行,这些矿物质被消耗,组织会缓慢地被身体重新吸收。
许多恐龙也有骨髓骨,包括霸王龙(Tyrannosaurus)、异特龙(Allosaurus)和恐爪龙(Tenontosaurus),这些恐龙与鸟类的关系比盗龙、窃蛋龙或近亲龙要远。这意味着,在繁殖季节,这些小型恐龙物种的雌性也应该有这种特殊组织的痕迹。但瓦里基奥检查的化石中,没有发现任何有这种组织的迹象,也没有发现产卵后重新吸收组织所需的大型腔体。
单独来看,骨髓骨的缺失并不能保证孵化个体的性别是雄性——它们也可能是已过性成熟期或尚未达到性成熟期的雌性。一些现代鸟类,无论性别,都没有骨髓骨,但它们的食物能提供产卵所需的所有矿物质。然而,这些化石中的恐龙蛋如此之大且数量众多,很难想象雌性如何在没有伴侣帮助的情况下找到足够富含矿物质的食物。

综合来看,这两方面的证据有力地表明,对于现代鸟类的恐龙祖先来说,育幼的重担几乎完全落在父亲身上。最早的鸟类可能也以类似的方式行事,而大多数现代物种更为平等的伴侣关系是在很久以后才演化出来的。可以肯定的是,仅由雄性承担育幼似乎早于飞行能力的演化。
这是一个有点令人惊讶的结果——直到现在,许多人都认为最早的鸟类物种的雌性是独自照顾幼崽的。当然,仅由雌性照顾是鸟类最近的现存进化近亲——鳄鱼——的常态。但瓦里基奥的论证很有说服力,而且古颚类和姬鹟——鸟类进化树上最早的分支——也实行仅由雄性承担育幼的方式,这进一步巩固了他的观点。
这些类群的祖先在恐龙灭绝之前就开始分化为一系列物种,并且它们都保留了仅由雄性承担育幼的系统,这表明这种育幼方式对进化改变具有 remarkable 的抵抗力。今天的鸵鸟的繁殖方式是窃蛋龙及其同类在数百万年前采取的育幼方式的现代回响。我们只能猜测,未来恐龙还会告诉我们关于鸟类生物学和行为起源的什么新信息。
参考: Science 10.1126/science.1163245
更多关于恐龙的信息














