一位酿酒师看着啤酒瓶在工厂生产线上移动。(图片来源：Jacob Lund/Shutterstock) 无论你偏爱清爽或啤酒花味浓郁，果味或焦糖味的啤酒，你都要归功于这种单细胞真菌，它在你的酿造过程中完成了将酒精注入的重要工作。在精酿啤酒界，啤酒花可能获得了大部分的关注，但酵母在赋予啤酒风味方面是一个被忽视的重磅选手。“酷人痴迷于酵母，”密尔沃基 Vennture Brew 的共同所有人 Simon McConico 说。“这是因为啤酒花很性感；酵母则更微妙。”他补充道，“酵母在极客中也开始变得更性感了。”科学家们也开始关注。自2011年一次对巴塔哥尼亚山区的微生物学考察发现了一种新的野生酵母物种以来，科学家们一直在努力研究可能很快为附近的啤酒带来全新风味的成分。
酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），也被称为啤酒酵母，长期以来一直是酿造啤酒、葡萄酒和面包的关键。（图片来源：Kateryna Kon/Shutterstock 插图）
酵母101
酿造艺术可以分解为几个关键步骤。首先，谷物浸泡直到开始发芽；然后进行烘烤。烘烤是啤酒风味的第一个检查点：轻度烘烤可能用于酿造淡啤酒或比尔森啤酒；深度烘烤则用于酿造波特啤酒和世涛啤酒。然后将这种麦芽捣碎并煮沸，这将谷物中的淀粉转化为糖。加入啤酒花制成麦汁——酵母的热甜食物。这时就可以发酵了。酵母到来并吃掉糖分，将其转化为酒精、二氧化碳和风味化合物。然而，目前只有两种酵母物种用于酿造啤酒：酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）和拉格酵母（Saccharomyces pastorianus）。前者有数百种菌株，可以赋予啤酒各种不同的风味。
如果你在啤酒中尝到香蕉、奶油糖果或丁香的味道——那是酵母的副产品。你可能会发现辛辣、甜美、浓郁、药用甚至麝香的味道。就在去年，科学家们改造酵母以产生啤酒花的苦涩而芳香的风味后，酵母的风味范围得到了极大的丰富。
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内华达山脉酿酒公司位于北卡罗来纳州的工厂。（图片来源：digidreamgrafix/Shutterstock） 许多大型啤酒厂都有一种主要的家用酵母菌株，用于他们的大部分啤酒。例如，Stone 使用一种起源于一家现已倒闭的加拿大微型酿酒厂的菌株
并在啤酒酵母巨头White Labs进行培养
。Lagunitas 和 Sierra Nevada 也传闻拥有自己的家用菌株。这些酿酒师通过不同的谷物、啤酒花、配方和技术巧妙地创造出新的啤酒。一些啤酒爱好者推测，对家用菌株的依赖赋予了这些大型精酿啤酒独特的风味，无论是好是坏。
对拉格酵母的文字探寻
几百年前，酿酒师发现，如果在酿造过程中降低温度，他们就能酿造出更清爽、更纯净的啤酒，这种啤酒至今仍主导着啤酒市场：拉格啤酒。现在我们知道，这些较低的温度至关重要，因为它们能防止杂酵母和细菌进入酿造过程。只有拉格酵母能耐低温。
路易·巴斯德，酵母之父。（图片来源：Everett Historical/Shutterstock） 长期以来，拉格酵母本身一直是个谜。在它存在的第一个世纪左右，我们认为它是一个独立的物种：Saccharomyces pastorianus，以路易·巴斯德的名字命名，他发现发酵是由活生物体引起的。但在20世纪80年代，科学家发现拉格酵母根本不是一个独立的物种，而是一种杂交体：它是所有其他艾尔啤酒中使用的普通酿酒酵母与某种未知物质的杂交。这种未知物质，当时科学界尚不清楚，它将耐低温的关键特性传递给了拉格酵母。这种野生拉格酵母的祖先仍然是个谜，持续了几十年，直到2011年，一位微生物学家在巴塔哥尼亚进行采样考察时，在巴塔哥尼亚一个偏远山区的山毛榉树上发现了一种新的Saccharomyces物种。它耐寒。它就是那个失踪的酵母。他们将其命名为S. eubayanus。它在2011年的发现为科学家和酿酒师开辟了一个新的可能性领域。
新品种酵母的到来 克里斯·希廷格（Chris Hittinger）是威斯康星大学的微生物学家，多年来一直研究酿酒酵母（Saccharomyces）。他表示，这项野生酵母的发现是该领域向前迈进的一大步。从那时起，他的实验室一直在为未来酿造一些相当不错的啤酒奠定基础。首先，他的研究团队弄清了野生酵母如何与酿酒酵母杂交形成拉格酵母。通过对两种酵母进行杂交实验，他们了解到拉格酵母耐寒的关键在于线粒体
——线粒体是为细胞提供能量并携带少量DNA的细胞器——这些线粒体来自野生酵母。这一发现使他们能够在实验室中重新创造拉格酵母——这意味着现在可以从新的杂交中开发出新的拉格酵母。“餐桌上有了更多的遗传多样性，”希廷格说。接下来，他们研究了是否可以诱导野生酵母进化成可以用于酿造的东西。野生酵母本身不能作为啤酒发酵剂。麦芽三糖是酿造麦汁中第二丰富的糖，对于天然版本的酵母来说分子太大，无法食用。为了寻找解决方案，科学家们进行了一项实验，培养了1000代野生酵母。实验失败了。然后他们改变了策略，转而尝试选择一种特别擅长食用不同糖——麦芽糖（酿造麦汁中最常见的糖）的野生酵母。两天之内，他们的酵母在获得麦芽糖后生长速度快了四倍。而且，由于一些遗传上的意外发现，它还获得了消化麦芽三糖的能力
。他们偶然成功了。希廷格的团队创造了一个可用于拉格啤酒生产的野生酵母版本。但这完全是另一个物种，这意味着它可以酿造出与我们习惯的拉格啤酒完全不同的风味。什么样的风味呢？“你从野生酵母中得到的一种风味，业界称之为酚类异味。我们正在开始了解这些风味的遗传基础，”希廷格说。“我们知道，对于某些啤酒风格，这些风味基本上决定了消费者的偏好：比如小麦啤酒、西迈风格、特拉普派（啤酒），这些都是关键的风味成分，它们在野生拉格啤酒中得到了体现。”
闪闪发光的酿酒罐是喜力阿姆斯特丹游客中心的焦点。（图片来源：Anton Ivanov/Shutterstock）
关于酵母的一些事情
野酵母发现的消息一经传开，喜力公司率先采取行动。他们在2017年推出了第一款“野生拉格啤酒”，名为H41，以发现该酵母的纬度命名。目前尚不清楚喜力酿酒师是如何解决野酵母无法消化所有糖分的问题的——他们的啤酒在希廷格实验室开发出新的麦芽三糖消化菌株之前两年多就问世了。但是，利用野酵母的风味对酿酒师来说并非新鲜事。在他们开业之前，一家初创的Vennture啤酒厂曾使用从酿酒厂附近桃树上采集的酵母。麦康尼科解释说，酵母在我们周围的环境中无处不在。“你基本上可以从任何东西中培养酵母，”他说。“它是否会发酵则是另一回事。”更早的时候，野酵母赋予了传统“农家艾尔”其独特的风味，这种风味因酿造它的谷仓而异。现代啤酒，特别是酸啤酒，再次拥抱这些自然风味，超越传统的酿酒酵母和拉格酵母菌株，使用如酒香酵母（Brettanomyces）等物种来发酵麦汁。去年，由圭尔夫大学生物学家Richard Preiss领导的一个团队对传统挪威Kveik
（发音类似K-why-k
）酵母菌株进行了测序，发现它们是普通酿酒酵母中一个遗传上独特的亚群——这些菌株由挪威当地酿酒师世代相传，并具有一些有趣的特性。全球酿酒师对Kveik感兴趣，因为它比其他酿酒酵母菌株酿造速度更快，并且可以在更高的温度下酿造。“由于精酿啤酒发展如此之快，人们正在寻找新颖有趣的方式，”麦康尼科说。“野酵母可能意味着一种新的风味，一种新的香气。”但无论酿酒师、科学家还是啤酒饮用者当前最喜欢哪种酵母菌株，它都不如酵母这一巨大的恩赐重要。“如果你没有酵母，那么你就没有酒精
，”麦康尼科提醒道。“如果你没有酒精，那么你就没有啤酒。”
了解你的啤酒术语
麦芽： 麦芽谷物的简称，通常是大麦，但也可以是小麦、黑麦或其他任何谷物。浸泡大麦使其发芽，然后加热停止发芽过程。这个烘烤阶段首次影响风味：轻度烘烤的麦芽可能用于酿造淡啤酒、金艾尔啤酒或比尔森啤酒。烘烤程度越高，麦芽和啤酒的颜色就越深。 麦汁： 酿酒师将除酒精外所有成分混合而成的液体。麦芽经过糖化和加热，使谷物中的淀粉转化为糖。已加入啤酒花和任何其他成分。麦汁热而甜，准备发酵成啤酒。 啤酒花： 啤酒花以其苦味而闻名，但也能赋予啤酒果香、花香和其他风味。啤酒花植物（Humulus lupulus）用于酿造的部分是花朵，传统上经过干燥并以颗粒形式提供，或偶尔以“整片叶子”（不要被骗，这些仍然是花瓣）形式提供。一种流行的趋势是“湿啤酒花”，即将新鲜而非干燥的啤酒花添加到麦汁中——Sierra Nevada的Harvest Ale是1996年第一款湿啤酒花IPA
。 野生或开放式发酵： 啤酒罐字面上对任何可能掉落的东西都是开放的。在路易·巴斯德和消毒技术出现之前，所有啤酒都是这样制作的。现在，传统啤酒的制作更加受控，而开放式发酵正卷土重来，因为野生酵母和细菌可以引入有趣的风味。 酿酒酵母（Saccharomyces）：最初的酿酒酵母。酿酒酵母（S. cerevisiae）是最著名的，用于世界各地的啤酒、葡萄酒和面包。有数百种艾尔酵母菌株可供选择，它们可以赋予啤酒不同的风味，名称如American Ale 1056和Old Sonoma Ale WLP076。拉格酵母（S. pastoralis）耐低温，实际上是酿酒酵母（S. cerevisiae）与其野生近缘种S. eubayanus的杂交体，后者直到2011年才首次在野外发现。 酒香酵母（Brettanomyces）：一种与酿酒酵母（Saccharomyces）一样发酵的酵母，但预测性稍差，作用较慢，并且很可能给你的啤酒带来一种奇特的味道（好坏取决于你——如果你不制作酸啤酒，你可能需要确保将Brett排除在你的酿造之外）。 乳酸杆菌（Lactobacillus）和 片球菌（Pediococcus）：不是酵母，而是细菌种类。乳酸杆菌和片球菌与酵母一样，食用麦汁中的糖分，但将糖分转化为乳酸而不是酒精。乳酸味道酸：你可能会在德式酸啤酒（gose）、兰比克（lambic）、柏林白啤酒（Berliner weiss）或法兰德斯红啤酒（Flanders red）中发现它。 葡萄酒： 从技术上讲，指发酵的葡萄，这个术语有时也用来描述更接近啤酒但酒精含量更高的饮料。例子包括大麦酒（实际上只是一种烈性啤酒）、蜂蜜酒（也称为蜂蜜酒，尽管有时会添加水果或谷物，模糊了分类学）和米酒（或清酒——这里没有葡萄）。
