快乐的黑猩猩：动物微笑时真的快乐吗？

我受不了电视情景喜剧和好莱坞电影里出现的猴子和猿。每次看到身穿戏服的猿类演员露出他们那种傻乎乎的笑容，我都会感到不适。人们可能觉得它们滑稽可笑，但我知道它们的情绪与快乐恰恰相反。要让这些动物露出牙齿而不吓到它们是很困难的——只有惩罚和支配才能引起这种表情。在幕后，训练师会挥舞电牛鞭或皮鞭，明确告知动物如果不服从会发生什么。它们吓坏了。

露齿而笑的表情不能与张大嘴巴、眼神凶狠的表情混淆。那种凶狠的表情，看起来像是要咬人，是一种威胁。在露齿笑时，嘴巴是闭着的，但嘴唇向后拉，露出牙齿和牙龈。一排洁白的牙齿使其成为一个显眼的信号，可以从远处看到，但其含义与威胁完全相反。

关于露齿笑，存在许多疑问，例如这种露齿的表情在我们人类身上是如何变成一种友好的表情的，以及它起源于何处。后一个问题可能显得奇怪，但自然界中的一切都是对更古老事物的改造。我们的手来自陆地脊椎动物的前肢，而陆地脊椎动物又源自鱼类的胸鳍。我们的肺是从鱼鳔进化而来的。

一种社交信号

露齿笑似乎源于一种防御性反射。例如，当我们剥柑橘类水果时——这个动作有将酸性汁液喷到脸上的风险——我们会自动将嘴唇向后拉，露出牙齿。我曾观察到狒狒在吃多汁的仙人掌时会露齿以避免刺伤嘴唇。

恐惧和不安也会牵动我们的嘴角。乘坐过山车的视频通常显示的是惊恐的鬼脸，而不是喜悦的微笑。在其他灵长类动物身上也是如此。在威斯康星州麦迪逊市维拉斯公园动物园的一个猕猴群体中——我曾以灵长类动物学家的身份在那里进行研究——只需强大的首领雌猴 Orange 走动一下，就会引起她群体中其他成员露出这种表情。她经过的所有雌猴都会对她露出笑容——尤其是当她朝她们走来时，如果她加入她们的群体，笑容会更多。她们没有一个躲避她的，但这种表情告诉她：“我是下属，我绝不敢挑战你。”Orange 对自己的地位非常自信，很少需要使用武力，而通过露出牙齿，其他雌猴消除了她可能有的炫耀实力的理由。

在 Orange 和她的群体这样的猕猴中，这种表情是百分之百单向的：它是由下属发出的，而不是相反。因此，它是等级制度的明确标志。不过，每个物种都有用于此目的的信号。人类通过鞠躬、卑躬屈膝、嘲笑老板的笑话、亲吻教父的戒指、敬礼等来表示屈从。黑猩猩在高等级个体面前会降低自己的姿态，并发出特殊的咕噜声来迎接它们。但最初用来表明自己地位低于他人的灵长类信号是嘴角向后拉的露齿笑。

然而，这种表情背后远不止恐惧。当一只猴子仅仅是害怕时，例如它发现了蛇或捕食者，它会保持静止以避免被发现，或者尽快逃跑。这才是纯粹的恐惧。

然而，露齿笑是一种强烈的社交信号，它混合了恐惧和对接受的渴望。这有点像狗看到你时的样子，它会夹着耳朵、夹着尾巴，同时在地上打滚并呜咽。它会露出肚子和喉咙，并相信你不会用武器攻击它最脆弱的身体部位。没有人会把狗的翻滚误认为是恐惧的表现，因为狗经常用这种方式接近对方作为一种开场白。它可以是相当友好的。同样适用于猴子的露齿笑：它表达了对良好关系的渴望。因此，Orange 每天都会收到很多次这种信号，而蛇则永远不会。

从龇牙咧嘴到微笑

类人猿更进一步：它们的露齿笑，尽管仍然是一种紧张的信号，但更加积极。在很多方面，它们的表情和使用方式更像我们。倭黑猩猩经常面对面对交配，有时会在友好和愉悦的情况下露齿，例如在性交过程中。一位德国研究人员称之为女性在凝视伴侣时发出的“性高潮脸”(Orgasmusgesicht)。它们也可能使用相同的表情来安抚或赢得他人，而不是像猴子那样完全单向地遵循等级制度。

占优势的个体在试图安抚他人时也会露出牙齿。例如，当一个婴儿想偷走一只母猴的食物时，她会通过轻轻地将食物移出它的触及范围，同时咧嘴大笑来处理。这样她就避免了发脾气。友好的露齿笑也是在玩耍过于激烈时缓和局面的方式。猿类很少在露齿笑时抬起嘴角，但如果抬起来，看起来就像人类的微笑。

然而，有时露齿笑并不受欢迎。雄性黑猩猩——它们总是想方设法恐吓对方——不喜欢在竞争对手面前暴露焦虑；这是一种软弱的表现。当一只雄性发出嘶吼并竖起毛发捡起一块大石头时，这可能会让另一只雄性感到不安，因为它预示着一场对抗。目标的脸上可能会出现紧张的笑容。

在这些情况下，我曾看到露齿笑的雄性突然转过身去，这样第一只雄性就看不到他的表情了。我还看到雄性用手遮住它们的笑容，甚至主动擦掉脸上的笑容。一只雄性用手指将自己的嘴唇推回原位，盖住牙齿，然后转身面对挑战者。对我来说，这表明黑猩猩知道它们的信号是如何被解读的。这也表明它们对手的控制能力比对脸部的控制能力更好。

对我们来说也是如此。尽管我们可以根据指令做出表情，但改变一个自发的表情却很难。例如，当你生气时表现出快乐，或者当你实际上很开心时表现出生气（父母对孩子有时会这样），几乎是不可能的。

人类的微笑源于在其他灵长类动物身上发现的紧张的露齿笑。我们在存在潜在冲突时使用它，即使在最友好的情况下，我们也总是在担心：当我们侵入他人的领地时，我们会带上鲜花或一瓶酒，我们通过挥舞张开的手来互相问候，这种手势被认为起源于展示我们不携带武器。但微笑仍然是我们改善情绪的主要工具。模仿别人的微笑会让每个人都更快乐，正如路易斯·阿姆斯特朗所唱的：“当你微笑时，全世界都会和你一起微笑。”

被训斥的孩子有时会忍不住微笑，这有被误解为不敬的风险。但他们所做的只是紧张地发出非敌意的信号。

我严重怀疑微笑是我们物种所谓的“快乐”表情，正如有关人类情感的书籍经常所说的那样。它的背景要丰富得多，含义远不止快乐。根据情况的不同，微笑可以传达紧张、取悦的需求、对焦虑者的安抚、欢迎的态度、顺从、娱乐、吸引等等。将所有这些感觉都称为“快乐”是否合适？

我们的标签极大地简化了情感表达，就像我们给每个表情符号一个单一的含义一样。我们中的许多人现在使用笑脸或愁脸来标点文本消息，这表明语言本身不像宣传的那么有效。我们需要添加非语言线索，以防止和平提议被误解为报复行为，或者笑话被视为侮辱。表情符号和文字是身体的糟糕替代品，尽管如此：通过目光方向、表情、语气、姿势、瞳孔扩张和手势，身体在传达广泛含义方面比语言更有效。

相同之处

科学文献中有一个反复出现的古老说法，即我们脸部有数百块肌肉，比其他任何物种都多。但实际上并没有令人信服的理由应该如此。当一群行为科学家和人类学家仔细解剖了两只已故黑猩猩的面部后，他们最终测试了这个想法，发现肌肉数量与人类面部完全相同——并且差异出奇地少。

当然，我们可以预料到这一点，因为尼古拉斯·特尔普（Nikolaas Tulp），这位荷兰解剖学家被伦勃朗的画作《解剖学课》永垂不朽，早就得出了类似的结论。1641年，特尔普首次解剖了猿的尸体，并说它在结构细节、肌肉和器官上与人体如出一辙。

尽管有这些相似之处，人类的微笑与猿的相应表情不同，因为我们通常会向上牵动嘴角，并为表情注入更多的友好和深情。但这只适用于真正的微笑。我们常常戴着毫无意义的假笑。飞机乘务员的微笑和为拍照而产生的微笑（“笑一个！”）是人造的，供公众消费。

只有所谓的杜兴式微笑（Duchenne smile）才是喜悦和积极情绪的真诚表达。在 19 世纪，法国神经学家杜兴（Duchenne de Boulogne）通过电刺激一个失去痛觉的男人的脸来测试面部表情。杜兴通过这种方式制造并拍摄了各种表情，但那个男人的微笑从未显得快乐。事实上，它们看起来是假的。

有一次，杜兴给同一个人讲了一个有趣的笑话，结果引发了一个更好的微笑，因为他不再像以前那样只用嘴笑，而是收紧了眼睛周围的肌肉。杜兴敏锐地得出结论，虽然嘴巴可以随意做出微笑，但眼睛附近的肌肉却不那么听话。它们的收缩使微笑完整，表明真正的享受。

情感的窗口

我们脸部大部分时间都反映着真实情感，这似乎显而易见，但即使是这个简单的想法也曾引起争议。科学家们强烈反对查尔斯·达尔文使用“表情”一词，认为它过于暗示性，暗示面部传达了内心的活动。尽管心理学字面上是研究“心理”（psyche——希腊语意为“灵魂”或“精神”）的学问，但许多心理学家不喜欢提及隐藏的过程，并宣称灵魂是不允许触及的。他们更愿意关注可观察的行为，并将面部表情视为我们挥舞的小旗帜，用来提醒周围的人我们未来的行为。

达尔文也赢得了这场辩论，因为如果我们的面部表情仅仅是旗帜，我们应该很容易选择挥舞哪些表情，不挥舞哪些表情。每种面部配置都应该像假笑一样容易召唤。但事实上，我们对脸部的控制远不如对身体其他部分的控制。像黑猩猩一样，我们有时会用手（或书或报纸）遮住笑容，因为我们根本无法抑制它。当我们看不见别人时，比如在打电话或读小说时，我们还会经常微笑、流泪或做出厌恶的表情。从沟通的角度来看，这毫无意义。我们应该在打电话时完全面无表情。

除非，当然，我们进化出了非自主地沟通内心状态的能力。在这种情况下，表情和沟通就是同一件事。我们不能完全控制自己的脸，因为我们不能完全控制自己的情绪。这能让别人读懂我们的感受，是一个额外的优势。事实上，内心活动和外部表现之间紧密的联系，很可能就是面部表情进化的全部原因。

摘自《MAMA'S LAST HUG》，作者：Frans de Waal。版权所有 © 2019 Frans de Waal。经出版商 W.W. Norton & Company, Inc. 许可使用。保留所有权利。本节最初以《Grin and Bear It》的标题刊登。