Maiko和Lana正在发生性关系。Maiko在上方，Lana的手臂和腿紧紧地缠绕在他的腰间。Lana的朋友Lina从右边走过来，拍了拍Maiko的背，催促他快点。当他离开时，Lina抱住Lana，她们翻了个身，Lana现在在上方。两只雌性摩擦着她们的生殖器，高兴地咧嘴尖叫。
这并非为一部X级电影而上演的狂欢。它甚至不涉及人类——或者说，它只把人类作为观察者。Lana、Maiko和Lina是倭黑猩猩，一种罕见的黑猩猩类人猿，它们频繁的交配和休闲的性行为是每一种社会关系的特征——无论是雄性和雌性之间、同性之间、亲缘动物之间还是完全陌生者之间。灵长类动物学家们开始研究倭黑猩猩不受限制的性行为，以期从中找到关于我们自身性起源的诱人线索。
在重建早期人类行为时，研究人员通常不看倭黑猩猩，而是看普通黑猩猩。仅仅在大约500万年前，人类和黑猩猩才拥有一个共同的祖先，我们仍然有许多共同的行为：即漫长的婴儿依赖期，依赖于学习吃什么以及如何获取食物，世代相传的社会纽带，以及作为一个群体处理许多日常冲突的需要。人们一直认为，今天的黑猩猩行为可能与人类祖先的行为相似。
然而，倭黑猩猩的行为为我们了解过去提供了另一个窗口，因为它们也与我们500万年前的祖先共享，大约在200万年前才与黑猩猩分离。倭黑猩猩比黑猩猩研究得少，原因很简单，它们很难找到。它们只生活在扎伊尔中部非洲的一小块土地上。它们最初是在20世纪20年代根据骨骼材料被识别出来的，但直到20世纪70年代，它们在野外的行为才被研究，而且只是零星的研究。
倭黑猩猩，又称侏儒黑猩猩，其实并非侏儒，而是中量级选手。最大的雄性倭黑猩猩和黑猩猩一样大，而这两种物种的雌性倭黑猩猩体型相同。但倭黑猩猩体型更精致，手臂和腿细长。
在地面上，倭黑猩猩在果树之间移动时，经常用两条腿站立和行走——这种行为使它们看起来比黑猩猩更像人类。在某些方面，它们的性行为也更像人类，这表明至少在性领域，倭黑猩猩是更合适的祖先模型。雄性和雌性经常面对面地交配，这在除人类以外的动物中是一种不常见的姿势。雄性通常从后面骑乘雌性，但雌性似乎更喜欢面对面的性行为。“有时雌性会允许雄性从后面开始骑乘，”加州大学戴维斯分校的研究生艾米·帕里什说，她一直在世界各地几个动物园观察雌性倭黑猩猩的性行为。“然后她会停下来，当然他会非常兴奋，然后她会继续面对面。”灵长类动物学家认为雌性的偏好是由她的解剖结构决定的：她放大的阴蒂和性肿胀向前突出。雌性可能更喜欢面对面的接触，因为感觉更好。
与人类相似，但与黑猩猩和大多数其他动物不同的是，倭黑猩猩将性与繁殖分开。它们似乎将性视为一种愉快的活动，并将其作为一种社会粘合剂，用于建立或打破各种关系。埃默里大学叶克斯地区灵长类动物研究中心的动物行为学家弗兰斯·德瓦尔提出：“人类的祖先行为就是如此。后来，当我们发展出家庭系统时，性用于此类目的变得更加有限，主要发生在家庭内部。我们看到许多事情，比如恋童癖和同性恋，可能是一些在我们的特定社会中现在被认为不可接受的遗留物。”
根据你的道德观，观看倭黑猩猩的性行为可能就像观看人类在最极端和最反常时的表现。倭黑猩猩发生性行为的频率和组合方式似乎比任何文化中的普通人都要多，而且大多数时候，倭黑猩猩的性行为与生育无关。雄性骑乘雌性，雌性有时也会骑乘雄性；雌性之间只是为了好玩而互相摩擦；雄性背靠背站立，互相挤压阴囊区域。甚至幼年倭黑猩猩也通过摩擦生殖器区域来参与成人活动，尽管动物行为学家不认为雄性会真正将阴茎插入幼年雌性体内。非常年幼的动物之间也会发生性行为：小雄性会互相吸吮阴茎或法式接吻。当两只动物开始性行为时，其他动物会自由地加入，用手指和脚趾触碰运动中的部位。
性对倭黑猩猩来说，其中一个作用是减少潜在竞争（通常是食物竞争）造成的紧张。观察扎伊尔倭黑猩猩的日本灵长类动物学家首次注意到，当倭黑猩猩遇到一棵结果累累的大树或成堆的甘蔗时，食物的出现会引发一场性狂欢。这场性乱的气氛无疑是友好的，最终会使群体平静下来。“令人惊奇的是性行为下降的速度有多快，”纽约州立大学石溪分校的南希·汤普森-汉德勒说，她在扎伊尔的一个名为洛马科的地方观察过倭黑猩猩。“十分钟后，性行为减少了50%。”很快，群体就从性转变为进食。
但引起性兴奋的与其说是食物，不如说是紧张。“我敢肯定，你给它们越多食物，它们就会发生越多性行为，”德瓦尔说。“但这并不是真的食物，而是竞争引发了这一切。你扔一个纸板箱进去，它们也会发生性行为。”性只是倭黑猩猩处理有限资源竞争以及群体生活造成的正常紧张的方式。杜克大学的人类学家弗朗西斯·怀特自1983年以来一直在洛马科观察倭黑猩猩，她简单地说：“性很有趣。性让它们感觉良好，从而使群体团结在一起。”
性行为也发生在攻击性遭遇之后，尤其是在雄性之间。两只雄性打架后，其中一只可能会通过露出臀部并抵住对方的睾丸来与对手和解。他可能会抓住另一只雄性的阴茎并抚摸它。这是雄性倭黑猩猩握手的方式，让所有人都知道冲突已经友好解决。
研究人员还指出，雌性倭黑猩猩的性欲，就像人类雌性的性欲一样，不受月度周期的束缚。在大多数其他动物中，包括黑猩猩，雌性对性的兴趣与她的排卵周期相关。雌性黑猩猩的臀部会有粉红色的肿胀，持续约两周，表明她们的生育能力，只有在那段时间里她们才能进行性交。人类则不是这样，她们没有外在的排卵迹象，可以在周期的所有阶段进行交配。雌性倭黑猩猩采取了相反的做法，但结果相似。她们的大肿胀在生育期前后几周都可见，而且没有任何可辨别的错误交配时间。像人类一样，无论是否排卵，她们都会发生性行为。
令人着迷的是，雌性倭黑猩猩将这种无限的性行为运用到她们的所有关系中。“雌性主导着一切——性与食物，”德瓦尔说，“我认为这对女权主义者来说是一个很好的物种。”例如，雌性经常利用性来巩固与其他雌性的关系。生殖器-生殖器摩擦（观察者更熟悉称之为GG摩擦）是雌性倭黑猩猩最常用来加强社会联系或缓解紧张的行为。GG摩擦有多种形式。通常，一只雌性会仰卧，伸展手臂和腿。另一只雌性会骑到她身上，她们左右摩擦几秒钟，互相按摩阴蒂。GG摩擦发生在有食物的情况下，因为食物会引起紧张和兴奋，但这种亲密接触具有建立亲密朋友的效果。
有时，雌性宁愿互相摩擦生殖器，也不愿与雄性交配。帕里什在圣地亚哥野生动物园的一个倭黑猩猩群落中拍摄了一段15分钟的场景，其中一只名叫弗农的雄性反复向两只雌性丽莎和洛蕾塔求爱。他一次又一次地弓起背，展示他勃起的阴茎——这是倭黑猩猩求爱的姿势。雌性们避开他，巧妙地拒绝了他，直到她们悄悄地躲到一棵树后面，然后互相摩擦生殖器。
与大多数灵长类物种不同，雄性通常承担离家的危险任务，在倭黑猩猩中，雌性在性成熟时（大约八岁）离开群体，并努力融入陌生的群体。为了帮助她们融入新社区，雌性倭黑猩猩充分利用她们无尽的性恩惠。怀特在观察一群体倭黑猩猩在一棵觅食树时，看到一只年轻雌性在觅食前系统地与每个成员发生性行为。“一只年轻雌性，大概是刚转来的雌性，走到树下，与所有五只雄性交配，然后爬上树，并向在场的所有雌性求爱GG摩擦，”怀特说。
一旦进入新的群体，雌性倭黑猩猩必须从零开始建立姐妹情谊。在人类或黑猩猩群体中，无关的雌性通过一起购物或梳理毛发等仪式建立友谊。倭黑猩猩则通过性来做到这一点。尽管愉悦可能是雌性与雌性约会的动机，但其功能是形成联盟。
这些联盟是严肃的事情，因为它们决定了食物场所的等级。拥有强大朋友的雌性先吃，如果资源稀少，从属雌性可能什么都吃不到。因此，在困难时期，拥有亲密的雌性朋友是值得的。怀特描述了洛马科的一个场景，其中一只青少年雌性布兰奇受益于她与弗雷达建立的友谊。“我跟着弗雷达和她的男朋友，他们发现了一棵他们意想不到的树。那是一棵小树，结满了他们最喜欢的果实。弗雷达径直爬上树，向布兰奇发出食物呼唤。布兰奇迅速跑过来——她离得很远——然后迅速爬上树与弗雷达会合，她们疯狂地进行GG摩擦。”
联盟也赋予了雌性对抗更大、更强壮雄性的优势，否则雄性会欺压她们。雌性已经发现团结就是力量。与其他灵长类物种（如黑猩猩或狒狒，或者常常是人类）雄性和雌性之间关系紧张的情况不同，倭黑猩猩雌性不害怕雄性，两性之间和平共处。“与黑猩猩持续不同的地方，”汤普森-汉德勒说，“是群体组成。绝大多数是混合的，所以有不同年龄的雄性和雌性。”
雌性倭黑猩猩不能被强迫做任何事，包括性。帕里什讲述了圣地亚哥野生动物园中拉娜和一只名叫阿基里雄性之间的互动。“拉娜刚刚被引入群体。很长一段时间她都带着巨大的肿胀躺在草地上。阿基里会带着勃起的阴茎靠近她，在她上方盘旋。他本可以轻易地骑乘。但他没有。他只是不断地试图引起她的注意，在她周围盘旋，而她则在地上四处躲避他。然后他会再试一次。她绕了一圈。”阿基里足够大，可以强迫她。然而他却克制了。
在另一次相遇中，一只雄性倭黑猩猩携带一大团树枝。他走向一只雌性，通过岔开腿和弓起背来展示他勃起的阴茎。她仰卧，他们进行交配。在他们共同的狂喜中，她伸出手，从雄性那里抓了一根树枝。当他退后，结束并满足后，她离开了，把树枝紧紧地抱在胸前。他们之间没有紧张，她基本上用交配换取了食物。但这里的关键是雄性允许她带着树枝离开——他没有想到要威胁她，因为他们的地位几乎是平等的。
尽管性解放的成果在倭黑猩猩中显而易见，但没有人确定为什么性在这个物种中被提升到如此高的地位，以及为什么它在黑猩猩中仅限于繁殖。“对我来说，这个难题是，”德瓦尔说，“黑猩猩通过亲吻、拥抱和身体接触来进行所有这些亲密行为。为什么倭黑猩猩以性方式进行呢？”他推测，将性作为强调关系的常规方式始于成年雄性和成年雌性之间，是交配过程的延伸，后来扩散到群体中的所有成员。但没有人确切知道这是如何发生的。
目前尚不清楚倭黑猩猩的性行为是在它们与人类谱系分离之后才变得夸张，还是它们今天表现出的行为是我们共同祖先性行为的现代版本。加州大学圣克鲁斯分校的人类学家阿德里安娜·齐尔曼曾利用化石骨骼证据论证我们已知最早的非猿类祖先南方古猿的身体比例与倭黑猩猩相似，她说：“人类进化的道路并非来自这两个物种的直线，但我认为重要的是，倭黑猩猩的信息为我们研究人类起源提供了更多的可能性。”
然而，一些人类学家不愿将倭黑猩猩生活的细节，如广泛的性行为和强大的姐妹情谊，纳入人类进化的情景中。“研究人员对男性主导地位（如黑猩猩）有所有这些承诺，然而倭黑猩猩却拥有平等的社会关系，”德瓦尔说。“他们还希望将人类视为独一无二的，然而倭黑猩猩却非常适合许多情景，使人类显得不那么独一无二。”
我们截然不同的非猿类之路，使我们远离了性，走向了一种否定性与社会凝聚力之间联系的文化。但倭黑猩猩以其多样的性行为，在此提醒我们，我们的遗产很可能包括一种原始的欲望：去爱，而不是去战争。
隐秘的发情
直立站立通常（或轻易地）不与性联系在一起。至少在人类中，解剖结构和重力是令人生畏的障碍。然而，我们两足站立的姿势可能是人类性行为的一个独特方面的关键：女性性欲望与月历无关。
与我们亲缘关系最近的两种物种——黑猩猩和倭黑猩猩的雄性，不会花太多时间担心：“她感兴趣吗？”答案是显而易见的。当雌性黑猩猩和倭黑猩猩的排卵荷尔蒙达到每月峰值，它们的卵子准备受精时，它们的生殖器区域会肿胀，两性似乎都只想着一件事。“当这种情况发生时，这些动物真的会兴奋起来。其他一切都被抛到脑后了，”纽约亨特学院的灵长类动物学家弗雷德里克·萨莱说。
然而，女性却没有发情期。这种与亲属性行为的差异长期以来一直困扰着研究人员。明确的生育能力信号和愿意为此做些什么带来了重大的进化优势：成熟的卵子导致更健康的怀孕，从而在后代中留下更多的基因，而这正是进化的全部意义。此外，雄性黑猩猩会优先让那些挥舞着生育能力红旗的雌性获得高蛋白食物，如肉类。
那么，我们的祖先为什么会放弃这一点呢？萨莱和研究生罗伯特·科斯特洛有一个简单的解释。他们说，女性放弃发情期是因为我们的祖先站立起来了。化石足迹表明，大约在350万年前，原始人类——非猿类灵长目动物——开始两足行走。“在原始人类中，某种东西促使它们站立起来。我们不知道那是什么，”萨莱说。“但一旦站立起来，信号系统就出现了问题。”问题是它不起作用。当它们的身体四肢着地时可见的肿胀生殖器区域，在两腿之间变得隐蔽了。交配信号消失了。
“直立行走对那些沿用旧卵巢周期的雌性来说，意味着非常艰难的时期，”萨莱说。雄性不会注意到她们，而肿胀本身会变得相当大，这必然使两足动物难以行走。
萨莱推测，那些找到解决这个困境的方法的，是那些肿胀较小，但臀部毛发较少，脂肪稍多的雌性。这看起来有点像历史悠久的交配信号。她们得到了更多的关注，并产生了更多的后代。“你不会开启一个全新的信号趋势，”萨莱说。“你只是多一点脂肪，多一点裸露来模仿祖先。如果仅仅因为你看起来不错而有一点点优势，那么它就会被选择出来。”
萨莱推测，如果一点点裸露和一点点脂肪效果不错，那么两者都多一点会更好。“一旦你开启了性信号的趋势，就会发生一些疯狂的事情，”他指出。“这几乎就像：让我们升级，让我们增加更多。这就像绵羊长角一样。这是身体的某个特定部位带来了优势。”在数百万年里，人类祖先变得比以往任何时候都更加裸露，臀部丰满，这是其他任何灵长类动物都没有的。由于这些特征是永久性的，不像肿胀的每月起伏，所以性可以自由地成为日常生活的一部分。
萨莱的同事们说，这是一个具有启发性的观点，但像任何试图从现在推断过去的尝试一样，没有真正的因果证据。美国自然历史博物馆的人类学家海伦·费希尔指出，萨莱只是假设丰满的臀部进化是因为它们是性信号。然而，它们的质量实际上来自肌肉，这是黑猩猩所没有的，与行走有关。加州大学戴维斯分校的人类学家莎拉·布拉夫·赫迪则指出了一个更根本的问题：我们的祖先可能没有需要消除的类似黑猩猩的肿胀。黑猩猩和倭黑猩猩只是大约200种灵长类动物中的两种，绝大多数物种都没有大的肿胀。尽管它们是我们最近的亲戚，但黑猩猩和倭黑猩猩在过去500万年中一直在进化，就像我们一样，而生殖器肿胀可能是一个最近的发展。目前未肿胀的人类模式可能才是祖先的模式。
“没有人真正知道发生了什么，”费希尔说。“每个人都有一个想法。你付出代价，然后做出选择。” —约书亚·菲什曼
