警告：以下内容可能被认为不适宜在工作场所观看，尤其是当您的雇主认为鸟类生殖器不合适时。 感谢 Patricia Brennan 的详细研究，以及 Ed Yong 和 Carl Zimmer 对其流畅的报道，许多人不仅听说了令人印象深刻的鸭子阴茎，而且还看到了它 全力喷射的辉煌 （如果您不知道我在说什么，请花点时间点击上面的链接——相信我，这是值得的）。
为什么鸡和其他鸟类缺乏其近亲的精巧阴茎？好问题。至少，现在，我们知道了如何……图片来自 Herrera 等人，图 1。但当鸭子及其水禽同伴拥有这些令人印象深刻的大阴茎时，大多数鸟类的阴茎却微不足道。百分之九十七——超过 10,000 种鸟类——要么阴茎退化，要么根本不存在，无法进行插入。 “鸟类阴茎的退化和消失是进化中最令人费解的事件之一，” 生物学家 Marty Cohn 在 Cell Press 视频摘要中解释道。 “一个动物群体竟然淘汰了一个对繁殖如此重要的结构，这真是太不可思议了。” 考虑到鸟类和我们一样，通过体内受精繁殖，您会认为阴茎必不可少。雄性的精子究竟如何才能进入雌性的阴道呢？虽然科学家们仍在争论鸡为何大部分阴茎消失，但本周发表在《Current Biology》上的一项新研究终于解释了它是如何消失的，这是解开这一进化谜团的关键第一步。
鸡的色情内容：发育中的鸡的阴茎（红色），在退化之前，通过扫描电子显微镜可视化。图片由佛罗里达大学的 A.M. Herrera 和 M.J. Cohn 提供。Marty Cohn 和他在佛罗里达大学的实验室研究附肢的发育和进化，并特别关注鸟类阴茎的难题。 “当你看到一个通过体内受精繁殖的物种，却发现它缺少阴茎，而我们通常认为阴茎是这种繁殖方式的关键器官时，这确实会引起你的注意，”该研究的首席作者兼 Cohn 的研究生 Ana Herrera 解释道。为了揭开鸟类阴茎之谜，Herrera 和研究生 Claire Perriton，在本科生 Simone Shuster 的帮助下，密切观察发育中的鸟类胚胎，以确切了解具有微型阴茎的鸡的生殖器发育与拥有发达阴茎的鸭子的生殖器发育在何时何地出现分歧。他们发现，在发育的最初阶段，这两种胚胎的生长方式相同。雄鸡的阴茎开始正常发育。但随着发育的进展，一切都发生了变化。在鸡身上，阴茎停止生长甚至缩小，而鸭子的阴茎则继续延伸，最终盘绕。当团队开始在细胞水平上检查这些发育中的阴茎时，他们预计鸡阴茎的生长停止是由于细胞分裂的减少——但事实并非如此。“我们本以为会发现某种关键的生长因子缺失，”Cohn 说。相反，发育中的鸭子和鸡的阴茎的增殖途径是相同的，即使在鸡阴茎开始退化之后。由于促进阴茎增大的信号持续存在，团队意识到发育中的阴茎生长必须由细胞死亡来控制。
LysoTracker Red 染色显示鸡和鹌鹑发育中的阴茎尖端广泛存在凋亡（细胞死亡），而鸭子、鹅、鸸鹋和鳄鱼在相似阶段的生殖器则死亡有限。橙色越亮，死亡越多。图片来自 Herrera 等人，图 3。我们所认为的生长，实际上是细胞增殖和细胞死亡这两种相反过程的微妙平衡。当细胞分裂的次数多于死亡的次数时，器官就会生长；当死亡的次数多于分裂的次数时，这些器官就会萎缩。由于发育中的鸡的阴茎的增殖速率与鸭子相同，因此该团队转而研究程序性细胞死亡的速率，即凋亡。果然，发育中的鸡和无阴茎鸟类的阴茎尖端显示出更多的细胞死亡，而保留阴茎的鸭子、鸸鹋和鳄鱼的形成中的阴茎则显示出较少的凋亡。他们进一步将死亡与一种名为 BMP4 的基因的表达联系起来，BMP4 是骨形态发生蛋白（BMP）通路的一部分，该通路以其在凋亡中的作用而闻名。当他们阻止发育中的小鸡表达 BMP4 时，它们的小鸡阴茎继续生长；当他们在鸭子中诱导 BMP4 时，它们的阴茎生长就停止了。“令人惊讶的是，这些鸟类生殖器的外生长失败不是由于缺乏关键的生长因子，而是由于细胞死亡因子的存在，”Herrera 说。Cohn 和 Herrera 迅速指出，了解鸟类生殖器具有更广泛的意义。生殖器官进化的速度非常快，而且受出生缺陷的影响比几乎任何其他器官都要严重。“尽管影响生殖器的出生缺陷发生率很高，但我们在分子遗传学层面对生殖器的发育了解甚少，”Cohn 解释道。通过了解鸟类等动物的发育差异，Cohn 希望能揭示包括我们在内的各种动物发育差异。“这项[研究]使我们不仅能够理解进化是如何运作的，还能获得对畸形可能原因的新见解。”也许这项发现中最有趣的是，这意味着鸡和其他鸡形目鸟类很可能并没有失去制造完整阴茎的能力。相反，一个新出现的抗阴茎通路在早期就抵消了延长。但是，如果通过新的进化事件破坏了该通路，阴茎就会生长。这或许可以解释为什么火鸡、鸡冠山鶉和凤冠雉——属于特拉克氏科的鸟类——拥有插入式阴茎。它们是鸡形目整个谱系中唯一拥有这些附肢的鸟类，该团队认为，这独特的一类鸟并不是在进化过程中保留了它们的阴茎，而是重新获得了它们。 “根据目前的系统发育，特拉克氏科鸟类可能重新进化了插入式阴茎，”作者写道。“这将表明鸡形目鸟类保留了从原始生殖器官重新发育阴茎的能力。”当然，这仍然让科学家们想知道鸡形目鸟类最初为何失去了阴茎。有人认为鸡形目鸟类阴茎的退化是进化上的偶然事件或副产物——生物学家称之为基因多效性。基因多效性之所以发生，是因为单个基因会影响身体不同部位的一系列性状，因此单个基因的突变会导致两个看似无关的可观察性状发生变化。如果其中一种性状变化非常有益，那么这两种变化可能会保留下来，即使另一种不那么理想。就鸟类和阴茎而言，我们知道（尤其感谢 Cohn 和 Herrera 的工作），控制发育的分子机制并非生殖器独有。相同的基因网络也控制着四肢、肠道、神经系统、肌肉甚至羽毛的形成。因此，任何一个特征的发育转变都可能改变阴茎的发育。然而，许多科学家认为阴茎如此“偶然”丢失的想法不太可能。他们认为，这样一个重要附肢的退化不可能轻易被其他领域的益处所抵消，因此阴茎本身的选择在某个时候必然会发挥作用，至少在稳定方面是如此。换句话说，退化的阴茎必须稍微有利。就什么选择压力促使鸡形目鸟类失去阴茎，已经提出了许多替代性假说，从沉重成员的飞行成本到在水生环境以外缺乏深层插入的需要，但最强烈的都集中在雌性选择的观点上。在没有阴茎的情况下要实现受精，雌性必须与它们的潜在配偶合作。在大多数鸟类中，雌性必须张开泄殖腔并翻转阴道，雄性才能完成授精。这种行为使雌性对性行为本身以及父子关系拥有完全的控制权。与雄性鸭子不同，雄性鸡无法强奸它们的伴侣或强迫交配；它们必须说服雌性它们值得付出努力，否则它们就得不到。仅凭这一点就表明，性选择可能是导致阴茎微小的原因，并表明早期的鸡形目雌性更喜欢与那些生殖器不发达的雄性交配——无论最终原因是为了确认伴侣选择，防止强奸，避免性传播疾病，甚至快速完成交配以避免捕食。现在我们知道了鸡形目鸟类失去它们的阴茎的分子细节，科学家们可以开始筛选不同的选项，并试图找出哪种假说最合适。目前，Cohn 和 Herrera 将这一争论留给了进化生物学家和生态学家。“我们研究各种物种的胚胎发育，”Herrera 说。“虽然问‘为什么’会发生这种情况是一个有趣的问题，但作为发育生物学家，我们有兴趣发现‘如何’发生这种变化”——他们确实发现了。从发育的角度来看，鸟类阴茎消失的案例已经结束。“无论驱动这种变化的进化力量是什么，我们的发现表明，在基因层面，它导致了 BMP4 表达调控的变化，从而导致胚胎阴茎由于程序性细胞死亡而退化。”
引用：Herrera A., Shuster S., Perriton C. & Cohn M. (2013). Developmental Basis of Phallus Reduction During Bird Evolution, Current Biology, 23 1-10. DOI: 10.1016/j.cub.2013.04.062
