是什么让一棵树成为一棵树？

几年前，在佛蒙特州我父母家过完感恩节晚餐后，一道闪电击中了一棵后院的枫树。只听一声巨响，厨房窗外的黑暗瞬间被照亮。直到春天来临，我们才确信这棵树已经死了。

这棵枫树还很年轻，树干的直径只有一个沙拉盘那么大。如果不是灾难早早地终结了它的生命，这棵树本可以活 300 年。但死于灾难在树木中是相当普遍的。有时是由于人类的悲剧性失误，例如 2012 年，一棵有 3500 年树龄的佛罗里达州秃柏被故意点燃的火烧死。更多的时候，灾难是通过极端天气——干旱、风、火或冰——发生的。当然，树木也容易受到病虫害的侵扰；像木腐真菌这样的敌人会大大缩短树木的寿命。但那些设法躲避了这些敌人的树木，却能活得非常久。

树的本质

如果非要描述是什么让一棵树成为一棵树，那么长寿和木质、高度一样是重要特征。虽然许多植物的寿命是可预测的有限的（科学家称之为“程序性衰老”），但树木并非如此，许多树木可以存活数百年。事实上，这种特征——无限生长——可能是科学上最简洁的树木界定标准，甚至比木质化更重要。然而，它也只能在一定程度上提供帮助。我们以为我们知道什么是树，但当我们试图定义它们时，它们却从指缝间溜走。

树木并非聚集在一个清晰的类别中：它们出现在多个谱系中，并采用了多种策略来成为今天的样子。以寿命为例。树木长寿的一个典型例子是目前的记录保持者，一棵生长在加州白山高处的、已有 5067 年树龄的布里斯托锥松。（这棵树在埃及建造第一座金字塔时，就已经有近 500 岁了。）科学家推测，坚韧的布里斯托锥松之所以能长寿，很大程度上归功于其所处的地理位置：它们避开了横扫低海拔地区的火灾，也避开了无法忍受亚高山带严酷地形的病虫害。巨杉，距离布里斯托锥松不远的山下，则采取了完全不同的长寿策略。这些庞然大物——它们的树干直径可达 30 英尺以上——可以活数千年，它们依靠厚实、抗火的树皮和丰富的内部驱虫化合物来抵御火灾和病虫害。

布里斯托锥松是最长寿的树木之一。（*图片来源：Thomas Ramsauer/Shutterstock*）

向东约 400 英里处，有一种细弱的树，在寿命上却胜过了布里斯托锥松和巨杉——这又是另一种完全不同的策略。颤杨（Populus tremuloides）——一棵你用手臂可以环抱住、很少长到 50 英尺高的树——擅长从基部发出新的枝条。这导致了巨大的“树”群落，实际上它们是地下相连的同一个基因个体。据估计，犹他州的一个颤杨群落已有 80,000 年的历史。那时尼安德特人还存在。

一旦将克隆加入其中，树木的长寿就变得模糊不清了。国王冬青（Lomatia tasmanica）是一种原产于塔斯马尼亚的光叶灌木（严格来说，灌木不是树，因为它们没有中央、占主导地位的茎）。世界上只有一种国王冬青群落，科学家认为它完全是克隆繁殖的：尽管它偶尔会开花，但从未见过它的果实。最近的放射性碳测年表明，它（它们？）至少有 43,000 年的历史。同样古老的还有加州莫哈韦沙漠中一圈叫做“King Clone”的低矮灌木丛，估计有 11,700 年的历史。正如林务员 Ronald Lanner 在 2002 年发表于《衰老研究综述》的论文中对“树的本质”所说的，寿命并不能令人满意地统一“树的本质”。

美国林务局太平洋西南研究所的遗传学家 Andrew Groover 也花了很多时间思考树木。他很快承认定义树木很困难。“去你最喜欢的植物苗圃逛逛，你会发现植物按外观和功能分类，其中包括一个称为‘树木’的类别，”他在 2005 年发表于《植物科学趋势》的一篇论文中写道，“是什么基因让一棵树成为一棵树？” “这种分类是直观且实用的，但也是人为的。”

Groover 指出了木质，这无疑是树木的一个决定性特征。“真正的”树木（我们稍后会讨论）通过科学家称为“次生生长”的过程产生木质；这使得树木除了向上生长外，还能向外生长（变粗）。次生生长源自一圈特殊的细胞，这些细胞环绕着茎。称为维管形成层，这些细胞向两个方向分裂：向树的外侧产生树皮，向树的中心产生木质。年复一年，这些木质被沉积在新的内部生长环中，这些生长环富含纤维素和一种叫做木质素的长而坚硬的聚合物。在细胞硬化后，木质细胞大部分会被杀死和分解，直到只剩下它们坚硬的细胞壁。

没有明确的界限

在现存的植物中，次生生长可能只有一个进化起源，尽管如今微小的石松类和问荆类植物在大约 3 亿年前发明了它们自己的版本，例如，使已灭绝的鳞木（Lepidodendron）能够长到 100 英尺以上。但次生生长并不一定导致树木：尽管起源单一，木质化在植物家族树中却零散地出现。一些植物群已经失去了形成木质的能力；在曾经消失的谱系中，木质化又重新出现。植物似乎在征服岛屿后相当快地进化出木质化。例如，夏威夷有木本的紫罗兰，加那利群岛则有蒲公英树。

（图片来源：Bryan Minear/Unsplash）

分子生物学为解释木质化能力为何在植物进化中如此频繁地被维持和重新出现提供了一些见解。那些参与调节幼苗生长——包括树木和非树木植物的向上“初生”生长——的基因，在产生木质的次生生长过程中也同样活跃。这表明，这些已经存在且至关重要的幼苗生长基因在木质化进化过程中被“征用”了。这或许也能解释为什么非木本植物能够保持木质化的能力，以及从进化的角度来看，为什么能够“重新开启”木质化相对容易。

也就是说，你不必有木质才能成为一棵树。单子叶植物是一个巨大的植物群，它们失去了次生生长的能力，但其中有几种直立的成员，虽然不是“真正的”树，但看起来很像树。香蕉植物长得很高，拥有看起来像树干的东西，但实际上是一个由紧密堆叠、重叠的叶基或叶鞘组成的“假茎”。香蕉植物的真茎只在开花时才出现，穿过叶鞘向上生长。然而，香蕉树可以长到 10 英尺以上。棕榈科植物（也是单子叶植物）通过伸长其粗大的初始茎，顶部有一个巨大的芽来生长（请注意，棕榈树茎在长高时并不变粗）。

基因无济于事

鉴于这一切，也许并不令人惊讶的是，最近对树木基因组的分析几乎没有告诉我们关于树木的决定性特征。加州大学戴维斯分校的遗传学家 David Neale 和他的同事们仔细研究了 41 个已测序的基因组（包括葡萄）的结果，最早的是 2006 年的黑杨。他们的分析（去年发表于《植物生物学年鉴》）确实发现，生产可食用果实的树木通常比不生产可食用果实的树木拥有更多的基因用于生产和运输糖分。但葡萄和番茄也是如此。一些树木，包括云杉、苹果和一些桉树，拥有更广泛的基因库来应对干旱或寒冷等环境压力。但许多草本植物，包括菠菜和拟南芥（这种在植物界里像实验室老鼠一样不起眼的小东西，几乎可以说是最不像树的植物），也拥有这些能力。

到目前为止，还没有一个突出的基因或基因组特征可以赋予“树性”，也没有任何特定的基因组特征。复杂性？并非如此：全基因组加倍（通常用作复杂性的代理指标）在整个植物界都很普遍。基因组大小？并非如此：最大和最小的植物基因组都属于草本物种（分别是Paris japonica 和 Genlisea tuberosa——前者是一种艳丽的小白花草本植物，后者是一种微小、食肉的捕食原生动物的植物）。

与 Neale 的交流证实，树的本质可能更多地取决于哪些基因被开启，而不是拥有哪些基因。“从基因组的角度来看，它们基本上拥有与草本植物相同的全部东西，”他说。“树木很大，它们是木质的，它们能够将水从地面输送到高处。但似乎没有某种深刻的独特生物学特征将树木与草本植物区分开来。”

尽管定义它们存在困难，但成为一棵树有不可否认的优势——它使植物能够占据更高的空间，在那里它们可以吸收阳光，并比地面生长的近亲更少干扰地传播花粉和种子。所以也许是时候开始将“树”视为一个动词，而不是一个名词——“长成树”，或者“树化”。它是一种策略，一种存在方式，就像游泳或飞翔一样，尽管在我们看来，它发生得非常缓慢。无休止地“长成树”——直到斧头、病虫害或感恩节的闪电将它击倒。

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