21世纪是关于节能的。推动节能建筑、车辆和生活方式既时尚又必要，但同时也具有讽刺意味。我们不断增长的能源消耗模式深深植根于我们的历史，不仅始于工业革命，更始于地球上所有复杂生命的起源。
根据 Nick Lane 和 Bill Martin 提出的一个新假说，我们天生就是“耗油大户”。我们以及所有动物、植物和真菌的存在，都依赖于数十亿年前形成的一个古老伙伴关系，这使得我们的祖先能够获得前所未有的能量供应，并使他们摆脱了简单的束缚。
在 Lane 和 Martin 看来，能量供应是区分地球上两种主要细胞类型的关键因素。第一组——例如细菌和古菌等简单的原核生物——体积小，完全由单细胞（或最多是简单的菌落）组成，内部结构很少。它们与真核生物截然不同，后者包括地球上所有复杂生命，如所有动物、植物、真菌和藻类。它们的细胞体积大，结构复杂，并充满许多内部隔室。这些隔室包括储存 DNA 的细胞核，以及作为微型动力工厂的线粒体（稍后会详细介绍）。
原核生物可以做很多令人惊叹的事情。它们可以吃像石油一样不起眼的食物，并在其他任何生物都无法生存的地方繁衍生息。但尽管它们拥有无限的创新能力，它们却始终保持简单。虽然真核细胞至少在六个不同的场合进化成了像动物和植物这样庞大而复杂的形态，但原核生物却始终保持简单。有些已经迈向了更复杂的领域——例如，变得异常巨大——但所有这些先驱者都止步于此。历史上只有一次，简单的原核生物实现了向复杂真核生物的转变。为什么？
Lane 和 Martin 认为答案在于线粒体。它们曾经也是原核生物。在历史的深处，一个自由生活的细菌被一个较大的细胞吞噬，但没有被消化或摧毁。相反，它被驯化了。它与宿主建立了一种独特而命运攸关的伙伴关系，最终成为了今天的线粒体。这一切都只发生在生命史的一次。今天所有的真核生物都起源于那个融合的细胞。事实上，许多科学家认为线粒体的起源就是真核生物本身的起源。
线粒体是真核细胞的动力中心。在它们的内膜中，蛋白质进行化学反应，将食物与氧气结合，产生 ATP，ATP 是细胞的能量货币。这些蛋白质位于线粒体内膜上，内膜像褶皱的织物一样反复折叠。这些折叠增加了能量产生反应发生的表面积，从而使线粒体能够为宿主提供大量的能量。这给真核生物带来了比其原核同类重大的优势：有更多的可用能量，它们就可以负担拥有更多的基因。
从简单的原核细胞到复杂的真核细胞的转变伴随着基因数量的大幅增加。平均而言，细菌只有大约 5,000 个基因，但即使是最小的真核生物平均也有 20,000 个基因。但是拥有更多的基因是有代价的。读取基因并将其翻译成蛋白质（生物学家称之为“表达”）这个简单的过程需要能量。这个过程占用了细胞能量预算的惊人的 75%。
就像一个喜欢囤积小玩意的人会大幅增加电费账单一样，拥有更大基因组的细胞也会面临巨大的能量负担。就像那个对小玩意着迷的人可支配的预算有限来支付不断上涨的账单一样，细菌也只有有限的能量可以用于表达其基因。它唯一的选择是产生更少的蛋白质，这将使其处于与其同类相比的劣势。
所以原核生物陷入了能量困境。它们位于一个深深的进化峡谷底部，四周是陡峭的墙壁，需要巨大的能量输入才能攀爬。无法克服这些障碍，它们就被困在小的基因组和简单的结构中。事实上，进化倾向于将细菌推向越来越紧凑的基因组，无情地修剪掉多余的基因。今天，在一百万个 DNA“字母”中，真核生物大约有 12 个基因，而平均细菌大约有 1,000 个！
然而，真核生物并不受如此限制。得益于线粒体，它们有富余的能量。平均而言，真核生物可以支持比细菌大 200,000 倍的基因组，并且仍然可以为每个基因分配相似的能量。正如 Lane 和 Martin 所说，“换句话说，一个真核基因获得的能量是一个原核基因的 200,000 倍。”
与原核生物的时尚跑车式基因组相比，真核生物的基因组就像一个耗油的巨型卡车。这种笨重体型的优势不容小觑。由于拥有足够的能量来支持更多的基因，它们有空间进行实验。难怪真核生物基因的多样性远远超过了原核生物。所有真核生物的最后一个共同祖先已经进化出了至少 3,000 个完整的基因家族，而原核生物缺乏这些基因，并且它拥有复杂的方式来控制和调控这些新来的基因。
但是，为什么原核生物没有进化出一种能产生与线粒体相同益处的解决方案呢？如果这一切只需要一个内部、高度折叠的隔室，那么细菌应该已经能够进化出来。事实上，有些确实进化出了像线粒体那样的内部折叠。为什么它们仍然困在它们的能量峡谷里？
Lane 和 Martin 认为，答案是线粒体为真核细胞提供了一些细菌永远无法拥有的特殊东西——一套额外的 DNA。线粒体起源于自由生活的细菌，它们拥有自己的微小基因组。原始细菌的大部分基因已经迁移到宿主细胞的主要基因组中，但那些仍然保留在线粒体中的基因包括那些负责从食物和氧气中释放能量的基因。
将这些能量生产基因近在咫尺意味着线粒体可以非常迅速地对任何阻碍其为宿主细胞供能能力的折叠膜变化做出反应。简单来说，真核细胞需要其线粒体中微量的 DNA 才能获得稳定的能量供应。失去这些 DNA，就会导致灾难性的停电。没有这种额外的膜与能量生产基因之间的紧密联系，原核生物就无法实现变得更大、更复杂所需的巨大且稳定的能量供应。
在某些方面，这里的例外情况证明了规则。Epulopiscium fishelsoni 是一种巨型细菌，体型与这句话末尾的句号差不多大，其大小足以媲美许多真核生物。它通过在每个细胞的边缘分布多达 600,000 个完整基因组副本，解决了巨型体型带来的问题。即使是这种巨型原核生物也需要在其膜附近拥有基因。
但是，这种策略永远无法让原核生物达到真核生物那样的复杂性。这是一种得不偿失的策略。Epulopiscium 策略的问题在于它拥有数十万个整个基因组的副本，并且每次细菌分裂时，所有这些 DNA 都需要复制。这是一个巨大的能量消耗，导致了与小型细菌面临的相同问题——每个基因的可用能量非常少。面对同样的问题，Epulopiscium 将继续作为一种原核生物。
相比之下，线粒体已经放弃了绝大多数基因，因此复制其微小的剩余基因组变得轻而易举。它们贡献了很多，但回报却很少。它们为第一个真核生物提供了相当于数千个微型电池，使其拥有了扩张、进化和实验新基因和蛋白质所需的额外能量。事实上，真核生物的兴起是自生命起源以来基因创新最伟大的时期。正如 Lane 和 Martin 所写，“如果进化像一个修补匠，那么有了线粒体的进化就像一支工程师队伍。”
如果 Lane 和 Martin 的观点是正确的，那么他们关于线粒体重要性的想法对真核生物的进化具有重大意义。关于这一点有两种普遍的观点（我在之前的帖子中更深入地讨论过）。一种观点认为，真核生物是细菌祖先的后代，并且它们在吞噬了最终成为线粒体的细菌之前，就已经朝着进化复杂结构的方向发展了。
但是，如果线粒体是真核生物复杂性的关键，正如 Lane 和 Martin 所争论的那样，那么那种模型就不可能正确。相反，第二种模型更加可信：第一个真核生物是由两次偶然的相遇形成的。一个吞噬了另一个，而就在那一刻，第一个真核生物诞生了。只有在那之后，随着能量的激增，真核生物的所有特征才开始进化。这是一个单一的进化步骤，原核生物从它们的能量峡谷跃升到其后的复杂高原，字面意义上是一步到位。
参考： Nature: http://dx.doi.org/10.1038/nature09486
