有些大灭绝事件发生得像是一场拙劣的谋杀,为敏锐的调查者留下清晰的指纹。(小行星可不擅长隐藏行迹。)晚奥陶纪大灭绝,是所有灭绝事件中最古老、第二致命的,却并非如此。尽管对于这一“死亡盛宴”的始作俑者有一个普遍的解释——与一场古老的冰河时代有关——但其证据如此隐晦,以至于专家们仍在提出新的理论,来解释为什么 85% 的海洋物种突然消失于 oblivion。
地球的第一次死亡丧钟在 4.44 亿年前敲响,接近 奥陶纪的末期。* 简单的生命形式——主要是细菌和古菌——已经繁盛了 30 亿年。然而,复杂的生命才刚刚步入正轨。
在 地质时间序列中,奥陶纪紧随 寒武纪之后。寒武纪以其著名的同名“爆炸性”演化而闻名,它使地球上几乎出现了所有现代动物门——我们现在在生命之树上看到的各大分支。脊索动物、软体动物、节肢动物以及其他至今仍为我们熟悉的广大分类群体,正在以惊人的速度增长和多样化——直到它们突然的衰落。
加州大学伯克利分校的古生物学家 Seth Finnegan 表示:“奥陶纪是一个非常有趣的时期,因为你看到了最大、最快速的生物多样化事件之一……同时也是最大的大规模灭绝事件之一。两者都明显与环境的物理变化有关。”
冰、火与畸变
当时,地球上大部分陆地合并在一起,形成了冈瓦纳大陆,它漂移到如此偏南,以至于像现在的南极洲一样悬停在两极之上。在北方,有几个小的陆地——特别是包括北美大部分地区的劳伦大陆,以及包括波罗的海地区和俄罗斯一部分的波罗的海大陆——点缀在赤道周围的热带和温带地区。
动植物可能已经开始冒险进入陆地,但其程度远不及后来的时代。总的来说,大部分活动仍然发生在海底,三叶虫、珊瑚和其他原始海洋居民以前所未有的速度繁盛。

Cameroceras(意为“带腔的角”)是一种灭绝的直壳(直壳)头足类,生活在奥陶纪。它们可能是当时的主要捕食者。(图片来源:Esteban De Armas/Shutterstock)
Esteban De Armas/Shutterstock
然后,它们的灭亡降临了。传统观点认为,灭绝分为 两个截然不同的“脉冲”,中间间隔约一百万年。首先,冰川吞没了冈瓦纳大陆,地球急剧降温,导致热带和中纬度地区冰冷。海平面下降了数百英尺。这摧毁了大量维持着许多海洋生物生存的温暖浅水栖息地。然后,在第二个脉冲中,冰川融化,地球变暖,海洋上涨。刚刚适应寒冷的物种又一次难以足够快地进化。
尚不清楚是什么引发了这次冰川的推进。一些研究认为,硅酸盐岩石的化学风化——尤其是在上升的阿巴拉契亚山脉——可能带走了大气中的二氧化碳,从而降低了全球气温。另一些研究则将原因归咎于 植物的扩张,它们可能吸收了温室气体,同时加速了硅酸盐风化。有一种理论认为,一次 伽马射线爆发,通过将氮和氧转化为遮挡阳光的烟雾,可能引发了冰川。
但许多研究人员开始认为,“仅仅冷却本身可能不足以导致这些灭绝,”Thijs Vandenbroucke 及其同事在一篇 2015 年的论文中写道,该论文将一些死亡与海洋化学变化联系起来。他们发现了该时期保存下来的、带有致命畸形的浮游生物化石,这表明海洋深处释放的铁和铅等有毒金属可能是重要的致死机制。
近年来,一些证据甚至将矛头指向了冰川作用的对立面:火山活动。如果奥陶纪灭绝是由气候变冷引起的,那将是一个特例。极端火山活动被广泛认为是大多数其他大规模灭绝事件的主要催化剂,因为它会导致不宜居住的全球变暖。现在,随着发现了那个时代的 汞沉积物,火山爆发的标志也在这次灭绝中浮现。Finnegan 说,用一个火热的罪魁祸首来改写历史,“会使晚奥陶纪显得不那么突出”,但他尚未确信。

(图片来源:Microstocker1/Shutterstock)
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均等的灭绝
尽管科学家们不确定为什么大多数物种在那一刻死亡,但他们确实了解这些死亡如何影响了生命的进程。许多灭绝事件会改变进化的方向,让许多新生物从灰烬中崛起,并在新的环境中填补新的生态位。但奥陶纪大灭绝并非如此。
威斯康星大学麦迪逊分校的古生物学家 Peter Sheehan 写道:“由此产生的动物群具有与已灭绝的动物群相似的生态模式。其他消灭了相似甚至更少比例物种的灭绝事件,产生了更大的长期生态影响。”这是因为这些长期影响取决于灭绝作用于哪个分类阶层。
例如,奥陶纪消灭了 85% 的物种,但只有 60% 的属和 25% 的科(分类的下一个两个级别)。由于大多数科中都有一些成员幸存下来,生命的发展大致如常。相比之下,白垩纪-古近纪灭绝则推翻了占主导地位的恐龙的两个目(更高的分类层级)。自然层级颠倒,哺乳动物崛起成为主导。
因此,尽管它比除二叠纪(也惨烈地被称为“大灭绝”)之外的所有大灭绝都更致命,但奥陶纪并没有留下太多印记。它杀死了许多个体生物,但没有摧毁任何所谓的“吉祥物”群类——没有恐龙,甚至没有菊石那样具有代表性的物种。
当然也有伤亡。三叶虫的 asaphida 科——它们拥有蜗牛状的眼柄,“就像晚奥陶纪化石一样有魅力,”Finnegan 说——几乎完全消失了。笔石,一种生活在单一骨骼中的微小群体动物,也曾濒临灭绝。珊瑚、苔藓动物(另一种群体生物)、类似蛤蜊的腕足动物,以及像鳗鱼一样的牙形类也遭受了损失。

东京国立自然科学博物馆展出的 asaphida 化石。(图片来源:Sarunyu L/Shutterstock)
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但总体而言,这次灭绝不像大多数灭绝事件那样 有选择性——它没有针对特定群体。在某些灭绝事件中,“你的身份和你谋生方式很重要,”Finnegan 说。例如,在二叠纪灭绝中,酸化的海洋侵蚀了许多动物的钙化外壳,而未钙化的则得以幸免。“在他看来,在晚奥陶纪事件中,‘你身在何处’似乎更为重要。”
令人欣慰的是,大多数高等分类群广泛分布。因此,即使某些地区的生态灾难发生,那些不幸者的近亲也在其他地方得以幸存,并维持了进化的现状。事实上,在那次事件前后,化石记录非常相似,以至于一个新手古生物学家盯着这些地层,可能都意识不到截止点。“你需要成为一名专家,”Finnegan 说,“才能分辨出你处于奥陶纪-志留纪边界的哪一侧。”
*作者注:事实上,奥陶纪事件可能并非地球上第一次大灭绝,至少在被杀死的生物比例上是这样。在复杂生命出现之前的数十亿年里,地球上的单细胞居民经历了多次严酷的生态变化,包括所谓的“雪球地球”事件,这些事件很可能将所有生物都封锁在冰层之下。这些以及其他事件无疑导致了微生物生命的广泛灭绝。















