使用已故动物的生殖器官研究海洋哺乳动物的生殖解剖学,也许最困难的部分在于它们无法轻易地勃起。
马萨诸塞大学的研究助理教授、阴茎充气专家黛安·凯利(Diane Kelly)说,在死后重新给人类阴茎充气是一件相对容易的事。与大多数哺乳动物一样,人类的阴茎主要是肉质的,有大量的血管空间供血液流入,使其从松弛状态变得坚挺。但鲸鱼和海豚的阴茎却要坚韧得多——字面意义上的。
“事实上,人工给鲸目动物的阴茎充气是一项真正的挑战,”她告诉我。是的,尺寸使事情变得困难——填满一个大阴茎比填满一个小阴茎需要更多的盐水——但原因不止于此。“它们拥有所谓的‘纤维弹性’阴茎,”她解释说,这意味着它们的阴茎组织含有“很多胶原蛋白,这使得阴茎即使在疲软时也非常坚硬且不易延展。”
解决这个难题是达拉·奥尔巴赫(Dara Orbach)和帕特里夏·布伦南(Patricia Brennan)请凯利加入项目的主要原因之一。目标是利用真实的、死后的生殖器,对任何海洋哺乳动物进行首次模拟交配的3D CT扫描——这些扫描刚刚在《英国皇家学会学报B》的一篇论文中发表。
奥尔巴赫是戴尔豪斯大学的博士后研究员,也是曼荷莲学院的研究员,她已经准备好了阴道。她早就知道海洋哺乳动物的阴道比任何人想象的都要复杂得多——有大量的迷宫般的囊袋、褶皱和扭曲,奥尔巴赫怀疑这可能有助于雌性控制父系。“但当我开始解剖越来越多的生殖道,并看到这种前所未有的、惊人的阴道多样性时,我意识到这可能与阴茎协同进化,”奥尔巴赫说。这意味着要理解这些动物的阴道,她需要了解它们对应的阴茎,看看在交配过程中它们是如何配合的。
奥尔巴赫找到了布伦南,一位在曼荷莲学院工作的生殖器专家,她以其在鸭子方面的研究而闻名(以及它们可怕的阴茎),她们一起用填缝枪和硅胶制作了阴道模型,称为“内模”,这些模型来自奥尔巴赫收集的140个冷冻的海洋哺乳动物生殖器(均来自自然死亡的动物)。然后她们请来凯利,利用她在这方面的专业知识。
“我做的大多数研究对象都很小——犰狳、大鼠和小鼠、田鼠和其他小型动物——你只需要一个小注射器和一点点压力,就能很快获得勃起形态,”凯利解释说。鲸目动物的阴茎“则是另一回事了。”
“我们说的不是手掌大小——我们说的是胳膊大小,具体取决于物种,”奥尔巴赫补充道(“我们做了一个虎鲸,它比桌子还大”)。因此,给海洋哺乳动物的生殖器充气需要创造力。在一些初步的挣扎之后(例如,吸取了塑料储水桶不耐压的教训),凯利最终的设计是一个用过的、价值35美元的啤酒桶,里面装满了盐水,并进行了改装,允许她泵入氮气以达到最佳注射压力。“这招奏效了,”她说。

蓝色和绿色的海洋哺乳动物阴道内模及其对应的充气阴茎(对齐以显示插入部分)。(图片来源:Orbach 等人 2017 年图 1 修改版)
Orbach 等人 2017 年图 1 修改版
一旦灌满液体,阴茎就被扎紧并浸泡在福尔马林中,以确保它们能保持充血的形状。然后,是时候让奇迹发生了。“通过观察阴道内模的形状和阴茎的形状,我们能够找出最有可能进行交配的组合,”奥尔巴赫解释说。“然后我们将充气的阴茎放入阴道,缝合在一起,用碘酒浸泡,这样它们就会被充分染色,然后进行 CT 扫描,以观察它们是如何配合的。”
结果——多亏了放射科医生 Mauricio Solano——简直令人惊叹。

一张经过人工充气的宽吻海豚阴茎(红色)在海豚阴道内的 CT 扫描图。(图片来源:Orbach 等人 2017 年图 2)
Orbach 等人 2017 年图 2
总共有四种海洋哺乳动物的交配行为得到了模拟:港海豚(*Phocoena phocoena*)、普通宽吻海豚(*Tursiops truncatus*)、短喙海豚(*Delphinus delphis*)和港海豹(*Phoca vitulina*)——因为只有这些物种有高质量的雄性和雌性生殖器官(不幸的是,他们没有完整的虎鲸阴道来匹配比桌子还大的阴茎)。他们还能够创建阴茎和阴道的数字 3D 模型,并模拟各种旋转和位置,以确定最深的插入深度。
物种之间生殖解剖结构上的差异令人印象深刻。港海豚虽然体型最小,但阴茎却最大。“勃起的港海豚阴茎会一直伸到下巴——或者,如果不是海洋哺乳动物的话,它应该在下巴的位置,”凯利说。而它们的阴道是四种中最复杂的,有“一堆螺旋状的褶皱,”奥尔巴赫解释说,“它们一直盘旋……有点像开瓶器。”
但真正有趣的部分是,扫描显示了阴道的复杂性如何限制阴茎的插入。“这证实了存在这种对抗性的共同进化,”奥尔巴赫说。这表明这些褶皱可能允许动物控制父系,尽管还需要进一步的分析来证实这一假设。
归根结底,我们对海洋哺乳动物(尤其是鲸目动物)的交配方式知之甚少。我们在圈养和野外都观察到过宽吻海豚的交配行为,但无法轻易地观察到交配过程中内部发生的情况。我们不像科学家们那样,通过快速冷冻交配中的海豚来检查交配过程中的所有细节。
即使是求偶和交配行为也只是表面上被理解。在大多数海洋哺乳动物中,交配行为从未被观察到,因为它们发生在水下和偏远地区。对于那些我们曾经目睹过的物种,如宽吻海豚,仍然有许多未解之谜。在一些地方,雄性宽吻海豚会结成联盟来孤立雌性,并强迫交配——有时会绑架雌性数周——但不知道这在世界各地所有群体中是否普遍,更不用说其他物种是否经常发生类似行为。如果攻击性交配系统很普遍,那么这种性冲突反映在动物的生殖器形态上是说得通的。

我不想知道它们为什么笑得那么开心。(图片来源:Hamid Elbaz)
Hamid Elbaz
而这似乎正是奥尔巴赫、布伦南和凯利根据她们的交配重建数据发现的。“如果雌性不想与雄性交配,她可能可以通过微妙地向左或向右移动身体,使阴茎处于非最佳角度,这样阴茎就会卡在其中一个阴道褶皱中,这样当精子射出时,它将不得不长途跋涉才能使卵子受精,”奥尔巴赫解释说。“所以通过微妙的身体姿势,雌性可能能够控制哪些雄性更有可能使她受孕。”
三人组希望研究更多物种,包括各种有蹄类动物——鲸鱼和海豚的远亲。“我曾经有机会解剖过一只河马的阴茎,它看起来非常像侏儒抹香鲸,”奥尔巴赫回忆道。“我非常好奇不同的环境是如何影响阴茎形态的,以及有多少是与共同的历史有关,因为在大多数动物中,我们知道生殖器是最快进化的特征之一。”
她们还考虑使用内模来制作仿生阴道——本质上是给海豚和其他海洋物种用的“充气娃娃”,希望能改进人工授精程序。圈养繁殖设施可以帮助增加受威胁或濒危物种的濒危数量,而人工授精有时对于确保动物安全繁殖并促进遗传多样性至关重要。“一种能够模仿真实阴道的模型,在某些结构能够接触到阴茎或感觉更自然方面,也许可以诱导出更高质量的精液。”
有一件事是肯定的——这个团队远未完成与大型哺乳动物生殖器官打交道的工作。“这是我们希望长期研究计划的第一步,”凯利笑着说。














