1980年，一位佛教僧侣前往甘肃省青藏高原边缘的白石崖喀斯特洞穴祈祷。该洞穴的入口嵌入垂直的灰色岩石中，是如此完美的僧侣场所写照，几乎近乎戏仿。它看起来就像一只孤零零的眼窝，俯视着下方的河流盆地。这一景象仿佛在邀请一位饱经风霜的智者，盘坐在洞口，沉思着某种深奥的道理。
我们不知道这位匿名的僧侣在徒步前往洞穴朝圣时，在寻找什么。但他带回来的东西比通常从这种朝圣中获得的精神洞见要实在得多。
在他逗留期间的某个时候，这位僧侣发现了一个奇怪的下颌骨——一段带有几颗巨大臼齿的下颌骨。这个标本被转交给了第六世贡唐活佛——一位“活佛”——他随后将其交给了兰州大学的研究人员。这个遗物在储存中沉寂了多年。他的发现者几乎没有想到，这块下颌骨是一个新人类群体——丹尼索瓦人的第一个证据。直到将近四十年的时间，这一发现的意义才变得清晰。但其真正意义的第一个迹象在2010年，数百英里之外浮现。
微小的发现，巨大的影响
几十年来，研究人员一直认为，从非洲走出的智人是现代人类唯一的祖先。直到2009年，一个生物学家团队对尼安德特人的基因组进行了测序，揭示了他们也做出了贡献，情况才发生了变化。随后，在2010年，对早期在西伯利亚阿尔泰山丹尼索瓦洞穴沉积物中发现的一颗牙齿和一小截指骨进行的基因分析，揭示了第三种人类谱系——一种在一些现代人类群体中依然存在的谱系。这些新人以发现它们的洞穴命名。
据多伦多大学古人类学家、2010年《自然》杂志发表发现的合著者Bence Viola称，这些不幸的丹尼索瓦人很可能被洞穴的土狼捕食或啃食。“它们通常会吐出骨头。或者将骨头排泄出来。骨头进入洞穴很可能是这两种方式之一，”Viola说。
在同一地点出土的其他人类遗骸，包括尼安德特人和现代智人，很可能也是如此。在这些发现中，另外两颗牙齿（一颗乳磨牙和一颗恒磨牙），一块可能是臂骨碎片，以及两块来自颅骨后部的顶骨，都被证实是丹尼索瓦人起源的。
对洞穴沉积物的分析表明，丹尼索瓦人曾在这里居住过30万至13万年前，以及10万年前开始的时期。尼安德特人大约在17万年前迁入，表明可能与丹尼索瓦人有重叠。而现代人类直到大约4.5万年前才出现。当然，这些都是基于线粒体DNA（mtDNA）测年的粗略估计——这项技术极具启发性但并不精确——以及石器和带有痕迹的动物骨骼的存在。
“一些最古老的、相对不具特异性的旧石器时代中期[石器]制品，很可能是丹尼索瓦人制造的，”Viola推测。然而，洞穴中沉积的土层随着时间的推移已被扰动，使得区分它们与尼安德特人可能制造的物品变得困难。而导致这三个群体在这个偏远地点汇合的路径则更加推测性。
复杂的开端
尽管关于现代人类的演化存在许多相互竞争的理论，但至少有一点是确定的：智人走出非洲的线性进程以及他们直接演化为现代人类是完全站不住脚的。研究人员仍在努力拼凑尼安德特人和丹尼索瓦人的起源——以及他们后来与现代人类的互动。
他们迄今为止拼凑出的叙事始于大约70万年前，另一种早期人类——直立人——的一个晚期版本从非洲迁徙到欧亚大陆。“那个分支将比直立人更接近现代人类，”威斯康星大学麦迪逊分校的古人类学家John Hawks说，他研究过丹尼索瓦人的起源及其与现代人类的关系。“我们可能应该给他们起个别的名字，但我认为目前没有一个好名字，”Viola补充道。直到最近，人们还认为他们可能是一个独立的物种，称为海德堡人，但Hawks警告说，被这样分类的标本现在更可能是早期尼安德特人。
无论他们的分类地位如何，这些移民在离开非洲后不久——可能在大约60万年前——就分化为尼安德特人和丹尼索瓦人。“阿尔泰山西边的古人类是尼安德特人。据我们所知，洞穴以东的古人类是丹尼索瓦人，”Hawks说。这次分裂很可能是由于地理因素造成的，例如喜马拉雅山脉和欧亚冰盖的扩张。
尽管他们在其他地方也相遇过，但丹尼索瓦洞穴提供了唯一直接的考古证据，证明这两个群体在分化后相遇并发生过杂交。或许最令人称奇的是那段臂骨——其主人是一位年轻女孩，她的母亲是尼安德特人，父亲是丹尼索瓦人。
随后，尼安德特人和丹尼索瓦人都与现代智人进行了杂交，智人早在18万年前就已走出非洲，走向世界各地。早期直立人在180万年前就已经存在于亚洲，他们的一些后代——被称为“超级古老”——也为现代人类谱系做出了贡献。“丹尼索瓦人的基因组携带来自一个更古老人类群体的2%到10%的DNA，”Viola说。
这就引出了一个问题：这些古人类究竟是不同的物种，还是仅仅具有独特特征的种群？生物的物种划分是模糊的；通常情况下，不同的物种不能杂交，尽管已经发现了许多例外。（例如，狮虎兽，一种只在圈养环境中发现的狮子和老虎的杂交体）。最终，这些语义上的争论对于丹尼索瓦人的总体影响微不足道。无论它们是相互杂交的不同物种，还是仅仅是具有独特特征的种群，它们的遗传遗产仍然清晰可见。
持久的遗产
他们影响中最非凡的是2019年发现，如今居住在青藏高原的居民能够适应高海拔、低氧环境，这得益于他们的丹尼索瓦祖先。这一发现的来源是什么？就是对僧侣在白石崖洞穴发现的下颌骨进行的蛋白质分析——这是丹尼索瓦人向东扩散的唯一确凿证据。
相比之下，他们在亚洲其他地区存在的证据纯粹是遗传上的。丹尼索瓦人的DNA在东南亚岛屿、澳大利亚，甚至北美洲的当代人群中也有体现，尽管程度较轻。在菲律宾，原住民Ayta Magbukon人5%的现代基因组是丹尼索瓦人的；在巴布亚新几内亚，该国高地4%的现代基因组是丹尼索瓦人的，这些DNA百分比最高。
这表明丹尼索瓦人是相当先进的民族，能够进行航海。他们可能穿越了沃勒斯线，这条线分隔了亚洲和澳大利亚的动物群，然后与后来也这样做过的现代人发生了杂交。这些地区相对较小的群体规模可能解释了为什么丹尼索瓦人的DNA在那里得以保留，而不是在亚洲大陆，因为那里的现代人类涌入量更大，很可能将其淹没了。尽管如此，在东南亚岛国仍然没有发现化石证据——这可能是因为那里的气候不利于其形成。
但是，研究丹尼索瓦人的学者们希望，中国大陆一系列有希望的化石发现能够帮助我们勾勒出他们迁徙和影响的粗略轮廓。2021年描述的，来自中国北方的徐家窑遗址的一系列骨骼和所谓的“龙人”头骨，都是有希望的候选者。“我们的第一个假设将是，在东亚，任何不清楚是直立人的都将是丹尼索瓦人，”Hawks说。然而，在对这些材料进行分析之前，丹尼索瓦人将仍然是遗传上的幽灵，仅通过零散的化石遗骸和他们遥远后代的血液而被提及。
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