当西雅图水族馆的生物学家罗兰·安德森掀开水箱盖时，我不确定他是想让我看看史蒂夫，还是想让史蒂夫看看我。显然，史蒂夫在看——他那双大而有罩的眼睛跟着我，一只五英尺长的手臂伸向我放在水面上的手。手臂缓缓地爬过我的手腕，到达我的肩膀，它的吸盘像冰冷的吻一样，一会儿吸住，一会儿又松开。我忍不住感觉自己正在被品尝，的确如此，它通过成千上万的化学感受器在品尝我。我也忍不住感觉自己正在被研究，那双专注的眼睛和探索的手臂背后蕴藏着一种测量的智慧。
最后，当那条手臂的指尖到达我的脖子时，它像弹簧一样迅速缩回。史蒂夫蜷缩成一个紧绷的防御姿态，躲在水箱的一角。它的皮肤纹理从光滑如玻璃变成了布满裂缝的月球表面；颜色从斑驳的棕色变成了暗红色——这似乎预示着愤怒——它眯着眼睛看我。是什么东西惊吓或冒犯了它？也许我们彼此都是一个巨大的谜团。
章鱼及其头足类亲戚墨鱼和鱿鱼是进化论上的矛盾体：它们是拥有大脑的无脊椎动物，展现出许多曾被认为仅限于高等脊椎动物的认知、行为和情感特征。它们挑战了根深蒂固的观念，即智慧是从鱼类和两栖动物进化到爬行动物、鸟类、哺乳动物、早期灵长类动物，最后才到达人类。毕竟，它们是软体动物——无脑蛤蜊和牡蛎的近亲，这些被动的滤食动物依靠几个神经节组成的中央神经系统就能生活得很好。基因研究表明，软体动物的祖先在大约12亿年前与脊椎动物分离，这使得人类与虾、海星和蚯蚓的亲缘关系至少与章鱼一样近。因此，问题随之而来：寿命短、不善交际的无脊椎动物如何发展出智慧的迹象？为什么会这样？
尽管生物学家才刚刚开始探究这些问题，但长期观察这些生物在其自然栖息地的人们早已赞扬它们的智慧。“恶作剧和狡猾是这种生物的明显特征，”罗马博物学家克劳狄乌斯·埃利亚努斯在公元3世纪初写道。今天的潜水员们惊叹于这些八条腿动物沿着海底留下的复杂轨迹，以及它们不可抑制的好奇心：有些章鱼不逃跑，而是像史蒂夫检查我一样检查潜水员，拉扯他们的面罩和空气调节器。研究人员和水族馆管理员讲述了章鱼折磨和智胜他们的故事。一些圈养章鱼会设伏并朝饲养员脸上吐口水。另一些则拆卸水泵并堵塞排水管，造成代价高昂的洪水，或者弯曲手臂以弹开锁住的盖子。有些章鱼被抓到晚上偷偷溜出水箱，进入其他展区，吞食鱼类，然后又偷偷溜回自己的水箱，墙壁和地板上的潮湿痕迹暴露了它们。
史蒂夫被命名为史蒂夫也很有启发性：除了像可爱的海豹这样的哺乳动物，章鱼是水族馆工作人员唯一会费心命名的动物。于是，西雅图的首席无脊椎动物生物学家安德森开始思考：如果饲养员将章鱼视为个体，那么不同章鱼之间又有多大的差异呢？这些外形奇特的软体动物会不会有自己的个性？如果会，它们的进化在十亿年的鸿沟中又是如何与我们趋同的呢？
与此同时，在百慕大水域，加拿大比较心理学家珍妮弗·马瑟也在提出类似的问题。马瑟曾观察到一只普通大西洋章鱼（Octopus vulgaris）捕获了几只螃蟹，然后回到它的岩石巢穴里享用。之后，它出来，收集了四块石头，将它们支在巢穴入口处，这样在受到保护的情况下，它就可以安全地小憩。这种策略表明了低等动物不应该具备的品质：预见、计划，甚至可能是工具使用。
当马瑟和安德森在一次会议上相遇时，他们发现自己偶然发现了类似的现象，并开始合作。其他科学家此前已经测试过章鱼解决迷宫、学习线索和记住解决方案的能力。他们发现章鱼解决问题迅速，学习速度快，并且在短期内能记住所学内容。马瑟和安德森深入研究，记录了一系列与智力密切相关但此前只在高等脊椎动物中发现的品质和活动。他们的一些工作曾引起争议，部分结论也受到质疑。但现在，其他研究人员正在证实他们的关键观点，并记录到更多令人惊奇的发现。
解剖学证实了行为所揭示的一切：章鱼和乌贼的大脑相对于体重而言，比大多数鱼类和爬行动物都要大，平均而言比除了鸟类和哺乳动物之外的任何动物都大。尽管章鱼的大脑与典型的脊椎动物大脑不同——它环绕在食道周围，而不是像头颅一样放置在颅骨中——但它也具有关键特征，例如折叠的脑叶（复杂性的标志）以及独特的视觉和触觉记忆中心。它甚至能产生相似的电活动模式。圣迭戈加利福尼亚大学的神经生理学家泰德·布洛克表示，其他无脊椎动物的脑电图显示出尖锐的静电模式——“就像培根煎炸的声音”，但他仍然在章鱼和乌贼中发现了类似脊椎动物的慢波。他说，这种模式“与狗、海豚、人类的模式相似，但更弱”。
奥地利康拉德·洛伦茨进化与认知研究所的研究人员最近发现了一个更具说服力的指标：章鱼依赖单眼视觉，并且偏爱其中一只眼睛。这种偏侧性，类似于我们的左撇子或右撇子，暗示了大脑半球的功能特化，这被认为可以提高效率，并且最初被认为是人类独有的属性，后来又被认为是脊椎动物独有的属性。
谜团进一步加深。根据N.K.汉弗莱和珍·古道尔提出的智力社会理论，复杂的大脑在复杂的社会环境中蓬勃发展；黑猩猩和海豚必须足够聪明才能解读其他黑猩猩和海豚的意图。此外，这种聪明才智出现在长寿动物身上：漫长的童年和父母的指导使它们能够学习，而长寿则证明了对大脑的巨大投资是合理的。但许多头足类动物寿命不到一年，而有记录以来寿命最长的太平洋巨型章鱼也只能活四年。它们的社会生活简单到几乎不存在：鱿鱼会形成群体，但它们似乎没有建立个体关系。墨鱼在幼年时和后来交配时会聚集，但它们不形成社会结构。章鱼是独居动物；它们只繁殖一次，然后便衰竭而死。雌性章鱼会照料它们的卵，但孵化出来的小章鱼则完全靠自己。正如新斯科舍省达尔豪斯大学的头足类呼吸专家罗恩·奥多尔所疑惑的：“既然生命如此短暂，为什么要费心变得如此聪明呢？”
对珍妮弗·马瑟来说，追寻这些问题标志着童年和成年激情的融合。马瑟在不列颠哥伦比亚省维多利亚市的一个生物资源丰富的海岸线上长大。“我对潮间带生物着迷，”她回忆道。“我一直以为我会研究软体动物。”大学时，她上了一门动物行为学课，并有了一个顿悟：“大多数比较心理学研究者比较人类和其他灵长类动物，”她观察到，这使得研究软体动物行为和认知领域的空间非常广阔。“如果你谈论软体动物行为，你就是在谈论头足类动物。”
马瑟在一个不太可能进行海洋研究的地方找到了工作：位于内陆艾伯塔省的莱斯布里奇大学，那里自泥盆纪以来就没有头足类动物了。但在20世纪80年代，学术工作稀缺。后来马瑟在西雅图找到了安德森的实验室，并在博奈尔岛（荷兰安的列斯群岛中的一个岛屿）附近的一个僻静珊瑚礁旁建立了一个野外基地。在那里，她领导了一项关于加勒比礁鱿鱼交流和互动的国际调查——这是首次对野生头足类动物种群进行长期研究。
在西雅图，马瑟和安德森一直在研究章鱼。他们最令人震惊和最具争议的发现可能是个体表现出独特的个性特征，这是无脊椎动物首次被测量出个性。他们发现，面对同样的威胁警报和食物刺激，章鱼会以不同的方式做出反应。一只可能会逃跑，但另一只可能会战斗或表现出好奇心。达尔豪斯大学的心理学家雪莉·亚达莫（Shelley Adamo）表示，这使得它们与其他无脊椎动物不同，她曾研究过头足类动物和昆虫。例如，蟋蟀个体在不同时间可能会有不同的行为——今天唱歌，明天沉默。但它们没有一套稳定一致的模式来区分彼此。
“个性”这个词可能具有争议性。一些行为主义者将此类标签称为拟人化，而另一些人则认为，假设其他动物不可能拥有个性是一种以人类为中心的主观臆断。马瑟和安德森的一些同行对研究结果比对术语更感到自在。“他们做得很好，提出了有趣的问题，”宾夕法尼亚州阿伦敦雪松岭学院的头足类动物研究员约翰·西利亚诺说。“但我并不完全信服。仅仅提出个性的定义就是一件棘手的事情。”波特兰州立大学的研究生大卫·辛恩在马瑟和安德森的个性研究之后，进行了一项他们共同撰写的更广泛的研究。该研究避免了“个性”这个词，而是记录了73只实验室繁殖的加利福尼亚章鱼的关键“气质特征”的出现。它发现了相当大的气质变异和不同的发展阶段。像哺乳动物一样，辛恩研究的章鱼在年轻时更活跃和更具攻击性，随着成熟对危险的警觉性更高——这证明了它们的行为是后天学习的。
以前的研究人员在人工迷宫中测试章鱼；马瑟和安德森找到了在更自然的环境中观察学习和认知的方法。他们记录了太平洋巨型章鱼转换策略以打开不同贝类的效率和灵活性——粉碎薄贻贝，撬开蛤蜊，用锉刀状的齿舌钻开较硬的蛤蜊。例如，当它们被给予用钢丝密封的蛤蜊时，章鱼会灵巧地从撬开改为钻孔。
工具使用曾一度被认为是人类独有的特征。现在科学家们已经知道得更多了，但他们仍然将其作为黑猩猩、大象和乌鸦具有独特智慧的证据。马瑟描述了章鱼使用水射流作为工具的几种方式：清洁巢穴、推开岩石和其他碎片，以及驱赶恼人的清道夫鱼。
1999年，她和安德森发表了一项更轰动的说法：章鱼会玩耍，这是一种刻意、重复、表面上无用的活动，通过这种活动，更聪明的动物探索世界并磨练技能。业余水族爱好者最先怀疑章鱼会玩耍。詹姆斯·伍德（现为德克萨斯大学加尔维斯顿海洋实验室的海洋生物学家）还在高中时，就观察到他的宠物章鱼抓起、浸入并释放它的水箱浮子，仿佛一个蹒跚学步的孩子玩洗澡玩具。她还会张开外套膜，在水箱的曝气喷射流中“冲浪”。
安德森通过连续五天，每天两次向八只太平洋巨型章鱼提供不同颜色和质地的漂浮药瓶来测试玩耍行为。六只章鱼检查了瓶子后就失去了兴趣，但有两只章鱼反复将瓶子吹入水箱的喷射流中。其中一只以一定角度推动瓶子，使其在水箱中打转；另一只则射击瓶子，使其快速反弹——在三次试验中，它至少射击了20次，仿佛在玩拍球。
一位受人尊敬的头足类专家对此并不信服。宾夕法尼亚州米勒斯维尔大学的动物行为学家珍·博尔（Jean Boal）非常清楚在研究这些魅力十足的巨型软体动物时，情绪失控的危险。她曾在那不勒斯动物站工作，那是头足类动物研究的源泉。1992年，该实验室的研究员格拉齐亚诺·菲奥里托（Graziano Fiorito）宣布了一个重磅消息：章鱼可以通过观察其他章鱼来学习。这种观察性学习是智能社会动物的标志，似乎是不可能的。事实可能也是如此。包括博尔在内的其他研究人员未能重现菲奥里托的结果。一些人质疑他的方法论，一两年间，这场争议给章鱼学习研究蒙上了一层阴影。
博尔随后撤回了她自己关于章鱼复杂学习的初步发现。此后，她为自己开辟了一个作为该领域指定怀疑论者的利基市场，经常质疑结论并敦促更严格的研究。“我的偏见是循序渐进地构建一个案例，进行严谨的科学研究，”博尔平静地说。“并非所有头足类生物学家都是这样。”她不排除章鱼会玩耍的可能性，但她质疑那些喷瓶的章鱼是否真的在玩：“这可能反映了无聊，就像猫来回踱步一样。”
田纳西大学诺克斯维尔分校的心理学家戈登·伯格哈特（Gordon Burghardt）是研究玩耍行为的权威，他说，根据安德森和马瑟的描述，喷瓶行为符合玩耍的定义。他说，无聊可能是“玩耍的触发因素”。其他证据也正在浮现。洛伦茨研究所的乌尔里克·格里贝尔（Ulrike Griebel）对西雅图的发现持怀疑态度，最近进行了更广泛的试验。她向普通章鱼提供了各种物品，从乐高积木到系着绳子的漂浮瓶子（最受欢迎）。一些章鱼将玩具带入巢穴，并在觅食时带着它们——格里贝尔称这种占有行为“可能是物体玩耍的早期阶段”。
与此同时，安德森一直在研究一种在无脊椎动物中鲜少被注意到的现象：睡眠。直到最近，人们还认为只有脊椎动物才会在完全代谢意义上睡觉。但安德森观察到，通常高度警惕的章鱼可能会深度睡眠。它们的眼睛变得呆滞，呼吸变得缓慢而浅薄，它们对轻微的敲击没有反应，雄性章鱼甚至会让它那精致的交接腕——位于一只手臂尖端的性器官——危险地悬垂着。
圣路易斯华盛顿大学医学院的睡眠专家史蒂芬·邓特利（Stephen Duntley）录像了墨鱼类似的睡眠，但有所不同：睡眠中的墨鱼静止不动，皮肤呈暗棕色，持续10到15分钟，然后会快速闪烁鲜艳的彩色图案并抽动触手，持续时间较短。观看邓特利的录像后，安德森认为墨鱼可能只是醒来检查是否有威胁。但邓特利说，这种循环类似于鸟类和哺乳动物的快速眼动睡眠，人类做梦时也会出现。邓特利认为，如果无脊椎动物经历类似的循环，那将证实“快速眼动睡眠对学习非常重要”。这是否也意味着墨鱼和章鱼会做梦？“这是最终的问题，”邓特利回应道。
章鱼与其他有感知能力的生物一样，最终的问题可能在于我们应该如何对待它们。2001年，马瑟在《应用福利科学杂志》上指出，人们应该倾向于人道的一面，因为有些章鱼“很可能具有感受痛苦的能力，甚至可能是精神痛苦。”如果圈养的头足类动物遭受精神痛苦——甚至如博尔所说感到“无聊”——那么它们就应该受益于环境丰富化：模仿其自然环境元素的设施和活动。马瑟、安德森和伍德一直倡导提供丰富化的环境，但尚无实验证据表明这能带来不同。最近，一项法国研究提供了这方面的证据，连持怀疑态度的博尔也称之为“出色的工作”。卡昂大学的神经行为学家路多维克·迪克尔（Ludovic Dickel）发现，在有沙子、岩石和塑料海藻的水箱中集体饲养的墨鱼，比在空荡荡的水箱中单独饲养的墨鱼生长更快，学习更快，并且记住的内容也更多。从贫瘠环境转移到丰富环境的动物表现有所提高，而转移到单独监禁的动物表现则下降。
其他证据表明，独居章鱼，像独居猩猩一样，与其他同类物种的交流可能比研究人员之前认识到的更多。西利亚诺发现，被关在一起的加利福尼亚章鱼很快建立了等级制度，并避免了浪费精力且危险的冲突；较弱的动物似乎能识别并顺从较强的动物，即使后者藏在巢穴中。交流的另一面是欺骗，这是智慧的另一个标志。一些章鱼和乌贼就会这样做。雄性乌贼会模仿雌性的颜色、图案和形状，以便偷偷地与被更大竞争者看守的雌性交配。印度尼西亚的拟态章鱼则通过模仿有毒的鳎鱼和有毒的狮子鱼、海蛇，甚至可能还有水母和海葵来欺骗捕食者。
就这样，一点一滴地，马瑟、安德森和其他研究人员填补着谜题。一幅跨越十亿年的趋同进化图景浮现出来。这些早熟的无脊椎动物一个接一个地展现出本应是高等脊椎动物的特殊特征。但一个问题挥之不去：为什么寿命短、独居的生物会获得如此多长寿、群居脊椎动物的认知和情感特征？
马瑟提出了“觅食智力理论”。她说，像章鱼（或人类）这样在多变、危险的栖息地追寻多样食物来源的动物，必须发展出广泛的捕猎和防御策略。这需要脑力。“如果你发现自己在复杂的环境中觅食，必须应对多种猎物和捕食者，”她说，“那么投资更多于认知是合理的。”气质差异——姑且称之为个性——也有助于物种在变幻莫测、竞争激烈的环境中生存，通过确保不同的个体对不断变化的条件做出不同的反应，从而使一些个体得以繁衍。甚至“一世一次繁殖”（semelparity），这种快速生长、将所有精力投入一次繁殖爆发的“快速生活，英年早逝”策略，也可能通过确保快速周转和再生来达到这个目的。
尽管头足类动物是一个古老的目，但无壳头足类动物是相对较新的物种——大约2亿年前才出现，与哺乳动物和真骨鱼类（或称硬骨鱼）同时。在此之前，菊石和其他有壳头足类动物统治着海洋，但来自灵活、游速快的真骨鱼的竞争，消灭了除鹦鹉螺之外的所有物种。存活下来的头足类动物是动物学上的反革命者，它们将脊椎动物的武器转而对付自身。它们蜕去外壳，变得像鱿鱼一样快速，或者变得像章鱼和墨鱼一样聪明和难以捉摸。章鱼，裸露且脆弱，躲进洞穴，就像早期人类躲进洞穴一样。像人类一样，它们成为多才多艺的觅食者，运用广泛的跟踪和捕杀技术。为了避免暴露，它们发展了空间感，并学会了有条不紊、高效地覆盖它们的狩猎区域。马瑟和奥多尔发现，百慕大短蛸（O. vulgaris）只有7%的时间用于狩猎；澳大利亚巨型墨鱼只用3%的时间。
简而言之，章鱼变得像我们。狩猎结束后，它们安全地蜷缩在自己的巢穴里，有点像早期人类围着篝火。“你不得不怀疑它们躲起来的时候在想些什么，”奥多尔说。它们是否会沉思进化的残酷转折，让它们拥有大大的大脑却无处施展，也几乎没有时间使用？请参阅罗兰·安德森和詹妮弗·马瑟的在线文章“章鱼是聪明的吸盘”：is.dal.ca/~ceph/TCP/smarts.html。詹姆斯·伍德的头足类动物页面包含科学文章、大量关于不同物种的信息以及优秀的常见问题页面：www.dal.ca/~ceph/TCP。
