泥盆纪灭绝：席卷我们星球的缓慢灭亡

我们认为大规模灭绝是短暂的混乱时刻——毁灭性巨大，但在地质瞬间就结束了。泥盆纪是所谓的“五大灭绝”中的第二个，它打破了这种观念。如果说其他大灭绝是关于死亡和毁灭的短篇故事，那么泥盆纪灭绝则堪比史诗般的《战争与和平》。即使是这个矛盾的标题似乎也恰如其分：泥盆纪灭绝事件在地球上时断时续地肆虐了 2500 万年，虽然最终导致了四分之三的物种灭绝，但也为今天仍然存在的新的动物生命平衡铺平了道路。

灭绝始于大约 3.8 亿年前，正值被称为泥盆纪地质时期（也称为鱼类时代）的中期。（脊椎动物尚未登陆。）史前水域中没有金枪鱼、沙丁鱼和鲑鱼，而是它们奇异的、早已灭绝的祖先。食物链的顶端是盾皮鱼，这是一类重装甲、有时体型巨大的鱼类。这些凶猛的野兽中最著名的是邓氏鱼，它可能长达 30 英尺，可能是当时最大的动物——直到恐龙出现。

然而，尽管邓氏鱼及其同类拥有强大的力量，却未能幸存于以它们命名的时代。“一系列危机叠加起来影响了地球上的生命，”芝加哥大学生物学家迈克尔·科茨说。毁灭悄然降临，并缓慢地扫除了占主导地位的泥盆纪物种。这“为新一批生物腾出了生态位——用科茨的话来说，就是‘现代脊椎动物在地球上的标志’。”

挣扎着呼吸

“泥盆纪灭绝在时间尺度上与其他灭绝截然不同，”辛辛那提大学地质学家托马斯·阿尔吉奥说。在数百万年的时间里，多达 10 次不同的事件导致生物多样性损失超出了正常的“背景速率”或基线。然而，其中有两个事件尤为突出：凯尔瓦瑟事件和汉根伯格事件，分别发生在泥盆纪中期和末期。

在灭绝领域，明确的答案很少见，但研究人员普遍认为，这两次事件都伴随着“普遍的海洋缺氧”，即氧气水平低。一些最好的证据是在泥盆纪时期形成的黑页岩层中发现的——黑页岩是在缺氧条件下形成的。因此，在整个泥盆纪，窒息很可能是主要的致死机制之一。除了装甲鱼类，珊瑚和海绵等造礁生物以及三叶虫、类似鹦鹉螺的角石以及许多其他生物都大规模死亡。

更难确定的是海洋为何突然变得对它们来说无法呼吸。火山活动是灭绝调查中一个经久不衰的嫌疑犯，科学家们也相应地在泥盆纪灭绝的岩石记录中搜寻火山活动的痕迹。“有很多人在寻找一个合理的嫌疑犯，”阿尔吉奥说。目前还没有发现能与晚二叠纪灭绝时期大规模火山爆发相媲美的东西，但一些证据确实表明，一个名为维柳伊火山岩省（Viluy Traps）的大型火山活动区域“可能起到了作用”，也许是通过“汞中毒”。此外，在此期间，一颗小行星撞击了地球，留下了 40 英里宽的西尔让陨石坑。

“一项近期研究”得出结论，汉根伯格事件的触发因素是紫外线辐射，它通过臭氧层的一个破洞穿透大气层。研究人员收集了格陵兰岛和安第斯山脉的泥盆纪岩石样本，溶解后，发现了与紫外线照射引起的 DNA 损伤一致的畸形植物孢子。

生命反噬自身

阿尔吉奥提出了他自己“令人震惊的理论”：死亡并非来自地质或气候过程，而是“整个生物圈进化的自然结果”。换句话说，泥盆纪生命的敌人就是生命本身。他认为，当维管植物——基本上是苔藓和地衣以外的所有植物——首次殖民陆地时，它们的深层根系破坏了地表的岩石，释放出滋养藻华的营养物质和矿物质。这导致海洋中充满了缺氧的死亡区。虽然植物繁盛，但其他生物却死亡了。

植物还吸收二氧化碳（CO2），这是一种使大气变暖的温室气体。随着它们的扩散，它们可能会使地球变冷，带来一次冰河时代，使生命更加难以维持。（事实上，一些研究表明，全球变冷与泥盆纪灭绝有关，并对热带物种产生了不成比例的影响。）然而，从长远来看，这种新兴植被最持久的遗产可能在于灭绝后的复苏。

无论维管植物是否应为灭绝负责，到灭绝结束时，它们无疑已经无处不在，树木和蕨类植物形成了第一批现代森林。水上世界终于变得足够复杂，能够支撑各种动物生命，而海洋物种也注意到了这一点。“每个人都在关注这一点，而且有很多东西可以利用，”科茨说。“他们突然获得了这个黄金机会。”

新世界秩序

四足动物，我们最早的陆地祖先，为了这个新环境而抛弃了海洋。从那时起，每一个在地球上行走过的脊椎动物都是这些原始的、四条腿的陆地居民的后代：“科茨半开玩笑地说，它们是‘笨拙的两栖动物在沼泽里爬行’。”

泥盆纪灭绝于大约 3.6 亿年前结束，之后出现了“罗默断层”。这个化石记录中的空白，以哈佛大学教授阿尔弗雷德·舍伍德·罗默的名字命名，几十年来一直困扰着科学家们。最重要的是，它阻碍了研究人员拼凑出最终导向我们的第一批陆地动物的不可思议的历史。在此之前，四足动物大部分是配角：一些奇怪的、像肺鱼一样的杂交体，比如棘螈，在应该有鳍的地方长出了半心半意的四肢。它们当然看起来不像只差一步就能称霸世界。

但“在罗默断层之后，”科茨说，“当你再次看到它们时，它们变得多样化，并且在做各种令人兴奋的事情。”笨拙的两栖动物突然在陆地上行走，并且在这方面不断进步。最著名的标本之一是鱼石螈，一种一米长的生物，有点像中国大鲵。再过几百万年，两栖动物分化为产有壳蛋的爬行动物，而爬行动物后来又产生了恐龙和哺乳动物。

泥盆纪灭绝不仅迎来了陆地四足动物，还迎来了今天统治海洋脊椎动物世界的动物：辐鳍鱼（或硬骨鱼）和软骨鱼，如鲨鱼、鳐鱼和银鲛。虽然我们在四足动物身上看到了我们自己的影子，但泥盆纪后鱼类的后代在某种意义上更加令人印象深刻——今天的海洋脊椎动物（包括灯眼鱼，可能是地球上数量最多的脊椎动物）比它们的陆地表亲重得多。科茨说，如果一个火星生物学家随机选择我们星球上的一个脊椎动物，“很有可能它会是像鲱鱼这样的生物。”

目前尚不清楚泥盆纪灭绝在多大程度上改变了进化的进程。也许四足动物、鲨鱼和硬骨鱼本来就会胜过它们的竞争对手。阿尔吉奥认为，这次灭绝“很可能主要是为了彻底消灭那些已经不太成功的群体。”尽管如此，正是这次灭绝终结了它们，将生态地位彻底让给了我们今天看到的生命形式。正如科茨所说，“现代脊椎动物群落是这次大规模编辑事件的产物。”在很大程度上，我们今天能够存在，可能要归功于泥盆纪灭绝。

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