理查德·普拉姆在佛蒙特州南部长大，他从小就对鸟鸣声情有独钟，并从当地园艺俱乐部的女士们那里学会了如何区分林莺和迁徙的鹰。这位耶鲁大学的进化鸟类学家随意翻开一本野外笔记，指出了那一天——1974年11月17日——他第一次去海边观鸟，并在他的“鸟生名单”上增加了20个新物种，使总数达到182个。他说，七年级的那一天“是我生命中最伟大的一天。我付出了巨大的努力，更深入地重温了那一天。”
狩猎的刺激从未消退。在20世纪80年代从哈佛大学毕业后，他开始研究南美洲的侏儒鸟，它们的求偶行为从未被完整描述过。他花费了研究生生涯以及之后的许多年，构建了一个显示每种侏儒鸟如何进化的家谱。
在早期辉煌的职业生涯中，他环游世界记录鸟类的求偶歌舞，但严重的听力损失迫使普拉姆放弃了野外工作。一个对鸟类不那么痴迷的人可能会退缩，但普拉姆重新振作起来，取得了一系列发现，重塑了该领域对诸如羽毛的作用以及求偶仪式如何推动鸟类进化等基本问题的理解。
如果说有一个特质定义了普拉姆的科学追求，那就是他坚持拒绝科学教条，从自然本身寻找答案。部分是为了表彰他在跨学科方面的才能，普拉姆于2009年获得了麦克阿瑟基金会的天才奖。
最近，普拉姆与《发现》杂志记者维罗妮克·格林伍德坐下来，讨论了什么赋予了一些鸟类惊人的颜色；现代鸟类如何从恐龙进化而来；以及美丽和雌性选择的进化重要性。
翼带侏儒鸟 | 尼克·阿萨纳斯
你是如何接触到鸟类的？
我小时候是个不修边幅的书呆子，会做些傻事，比如背诵《吉尼斯世界纪录》中的饮食记录。四年级的时候，我戴上了一副眼镜，突然世界变得清晰起来。不久之后，我在佛蒙特州曼彻斯特的约翰尼·阿普尔西德书店看到了《彼得森鸟类野外指南》，心想：“哇，这真酷。”我妈妈记下了这件事，我生日的时候收到了一本鸟类指南，然后我就沉迷于观鸟了。我们住在一个非常乡村的地方，我家后门外就是树林和田野，我开始对鸟类着迷。我认识一群年长的园艺俱乐部女士，她们也喜欢鸟，而且她们有车。所以我经常和这些很棒的女士一起观鸟，她们教我植物、花卉、蕨类植物——野外生物学——我渴望未来能旅行并认识更多的鸟类。
从事鸟类学工作一定感觉是个自然而然的选择。
我根本不知道真正的鸟类学是什么。高中时，我以为自己注定要当一名公园管理员。直到我在哈佛大学读本科时，通过一门新生研讨课才接触到科学世界。大一新生周，我的一个室友说：“嘿，这里有一门适合你的课：南美鸟类生物地理学。”我差点从椅子上摔下来。我当时已经对南美洲着迷了，那是地球上鸟类多样性最丰富的地区，也是物种形成主题的一个真正挑战。
南美洲鸟类种类繁多，有什么令人惊讶的地方？
在低地热带雨林中，鸟类数量庞大，却没有明显的地理隔离屏障能够促使血统以不同方式进化。如果有山脉阻隔，很容易理解物种形成是如何发生的。但如果是一片连续的森林，那就令人费解了。
所以在南美洲，这些许多物种是如何进化的，这是一个真正的问题。而这也是研讨会的主题。研讨会由雷·佩恩特主持，他在鸟类学界是个小人物，而且根据许多二手资料，他是个非常不讨人喜欢的人。
但他有一个特别热爱的东西，那就是参加他新生研讨会的学生们。他完全理解年轻鸟类痴迷者的感受，他完全欢迎了我——给了我博物馆的钥匙，即比较动物学博物馆的钥匙，我至今仍把它放在我的抽屉里。我敢肯定他们几十年前就换了锁，但我仍然有我的钥匙，该死的。
那是一个非凡的鸟类收藏——大约有30万件标本。我一周前刚满18岁，从那时起我就一直与世界级的鸟类收藏保持联系。如果隔壁没有几十万只死鸟，我的智力就无法正常运作。那就是我的图书馆。
金翅侏儒鸟是大约50种侏儒鸟之一，全部产于南美洲。侏儒鸟以其精密的求偶展示而闻名。| 尼克·阿萨纳斯（左）；J.邓宁/维罗（右）
参加了佩恩特的课程后，你对自己的科学事业有什么设想？
那时，我对科学最了解的是生态学：鸟类吃什么，它们在哪里迁徙，它们如何喂养幼鸟。但大二时，我了解到有一场关于分类学的激烈争论。
我早就知道林奈鸟类分类法——这个经典的分类系统将山雀和冠山雀归为一科，与鸫鸟同属一个目，而鸭子则在另一科，属于不同的目。20世纪大部分时间的传统观点是，分类法是一个方便的归档系统。
但这个新理论，被称为系统发育学，提出生物体的分类应该反映它们实际的进化历史。这使得这种相当深奥的艺术形式变成了一门新的基于发现的科学，其目标是发现系统发育，或者达尔文所说的“生命之树”的所有细节。它让我对进化生物学感到兴奋，因为人们说：“你可以成为这场科学革命的一部分。”那是令人兴奋的事情。
从哈佛毕业后，你去了苏里南六个月，然后又去了南美洲其他地方研究侏儒鸟的求偶行为——这些短粗的南美鸟类。观察侏儒鸟时，什么让你印象深刻？
我最喜欢的侏儒鸟之一是金翅侏儒鸟，学名是Masius chrysopterus。雄鸟全身呈天鹅绒般的黑色，只有头顶是黄红色，翅膀和尾羽内侧是亮金黄色。所以当它飞翔时，你会看到这些亮黄色的闪光。在它的求偶展示中，它会飞过森林，落在长满苔藓的枯木上，然后弹起，在半空中转身，以喙朝下、尾巴朝上的姿势落地。
通常，它会把羽毛蓬松成一个小球，翘起尾巴，像一个上发条的小玩具一样左右鞠躬。所有这些都伴随着一系列的发声——当它飞翔时，它会发出一个长长的“ceeeeeeeeee”音，然后当它从原木上跳下来时，它会发出“ceee ceee aaak”的声音，最后以一种类似青蛙的“nerk”音结束。
通过研究这些精密的展示，你学到了什么？
不同的南美鸟类？
当我观察不同种类的侏儒鸟及其相关的雄性行为时，我看到了雌性在各个谱系中偏好的历史。这有点像弗洛伊德经典问题的进化版本：“女人想要什么？”在某些鸟类物种中，例如侏儒鸟，雌性承担了所有的育儿工作，因此它们可以选择任何喜欢的雄性进行交配。
在这些物种中，通常会进化出一种求偶展示场，鸟类学家称之为“婚飞场”，雄性在此聚集跳舞，雌性则从中选择可用的雄性。在这些条件下，雄性的展示行为、歌声和羽毛在雌性择偶中至关重要。
性选择关乎谁能获得繁殖的机会。每个繁殖季节都有许多雄性失败，而它们身上那些雌性不喜欢的特质就不会在下一代种群中出现。因此，雌性用来选择配偶的那些特征进化得非常迅速。
如果雌鸟喜欢长尾巴，那么尾巴就会进化得更长。如果雌鸟喜欢色彩鲜艳的羽毛，那么羽毛就会变得更鲜艳。如果它们喜欢这种或那种运动方式，那么就会发生这种情况。
随着雄鸟羽毛、展示和歌声的多样化，雌鸟的择偶偏好也在物种间进化和多样化。达尔文明确描述了通过择偶进行的性选择：每个物种都进化出自己独特的审美标准来选择配偶。
那么你的意思是，鸟类的性展示并非为了解决明确的环境挑战以帮助生存，比如躲避捕食者或啄开种子。
没错。雀的喙很神奇，因为它能啄开种子。随着环境中种子的尺寸和硬度发生变化和进化，喙也必须进化以应对这一挑战。但侏儒鸟的性展示是在雌鸟的头脑中起作用，而不是在外部世界。
要理解生物多样性的这些方面是如何进化的，我们必须明白，挑战在于诱惑一个拥有几乎无限偏好能力的头脑。我们发现，在性选择性状中，多样性远大于受严格自然选择的性状。
在密歇根大学读研期间以及在堪萨斯大学担任教授的初期，你仍然花了很多时间在野外。但后来发生了一些改变一切的事情。
那是在90年代，我在堪萨斯的时候，我开始失去听力。我一只耳朵突然失聪，很可能是病毒引起的。然后，我的另一只耳朵患上了美尼尔氏病，这是一种内耳耳蜗内液体控制问题，逐渐损伤那里的毛细胞。
到90年代末，我基本上对鸟类学方面是失聪的。2000赫兹以上的声音我什么也听不见。如果你想想钢琴，从中音C到高音区三分之一，也许到一半左右，我就开始听不清了，到了钢琴最高音，我完全听不见任何声音。
所以你再也听不到你一直在研究的侏儒鸟和其他鸟类的叫声了。这对你的野外工作至关重要吗？
这是至关重要的。通常在热带雨林中，甚至在美国的落叶林中迁徙期间，你所检测到的50%以上都是通过歌声。我在小学时听鸟类唱片磨坏了唱片槽，我的大脑从小就学会了鸟类歌声，能够很好地区分并记住声音的变化。这始终是我在野外鸟类学中的优势——听和学习鸟类歌声，然后找到鸟类的能力。
我给你讲个故事。我对马达加斯加一种叫天鹅绒蚁鸫的鸟很感兴趣。我怀疑它是一种婚飞鸟，就是雄鸟聚集起来表演求偶舞，所以1994年我去了马达加加斯加观察，并证实了这一点。后来我获得了一笔国家地理基金，进行了更详细的研究，我从堪萨斯大学带来了三个人。
我带着他们沿着小径走，我去找我那只老伙计：四年前我研究过的那只带彩色环的雄鸟。它就在那里，还在小径上以前的那个地方。这三位助手以前从未见过天鹅绒蚁鸫，他们都拿着望远镜看着。它向后仰头，张开嘴——我什么也听不见。那一刻我意识到：这是我94年描述过的一首歌，到98年，我再也听不见了。我没想到它发生得这么快。
所以这让野外工作变得很困难。现在我只是个游客。我的意思是，我仍然喜欢观鸟，但我必须在智力上为我的毕生工作找到新的连接点。
为了弥补这个空白，你选择了一个方向，就是研究鸟类的颜色。你是怎么对这个感兴趣的？
1992年，当我开始失去听力时，一位朋友借给我一罐刚收集的用乙醇保存的天鹅绒蚁鹟标本，供我做一些解剖学研究。天鹅绒蚁鹟的眼睛上方有一片令人惊叹的肉质皮肤褶皱，或者说是肉垂。罐子里鸟的肉垂呈现深皇家蓝色，带着乳白色的高光。然而，标签上却说肉垂是荧光绿色的。
我剪下一块肉垂寄给一位显微镜学家，我们发现了一种以前从未观察到的颜色产生机制。大多数生物的颜色是由色素产生的，这些色素吸收某些波长的光，但不吸收其他波长的光，从而产生颜色。另一些时候，颜色是由散射光的纳米结构产生的，这种现象称为结构色。
我知道肉垂里发生了什么，但我们发现，制造天鹅绒蚁鸫绿色肉垂的结构是由胶原蛋白组成的，这种蛋白质以前我们从未见过以这种方式使用。胶原纤维笔直平行，就像盒子里的生意大利面一样，排列成完美的六边形阵列。纤维之间的距离影响光波如何相互干涉，从而抵消某些波长的光而不是其他波长的光，从而影响你感知的颜色。
在天鹅绒蚁鸫中，肉垂在我拿到它时变成蓝色的原因在于它经过了福尔马林和乙醇的处理，并且脱水，导致组织体积缩小。意大利面条般的纤维比以前更近，颜色从绿色变成了蓝色。
这种现象也在其他鸟类身上出现过吗？
我们开始观察近缘鸟类的皮肤，又有了另一个惊喜：是的，它们也有由胶原纤维构成的结构色，但那里的胶原纤维并非呈完美的晶体有序排列。我们称之为“准有序”，并发现它们也通过干涉产生颜色。
但它们还有另一个有趣的视觉特性，那就是它们不具虹彩；它们不会像孔雀或蜂鸟的颜色那样随观察角度而变色。通常，虹彩——你在油污或孔雀羽毛中看到的颜色可变性——是干涉作用的线索。但在这里，情况有所不同。
一旦我们发现了这一点，我们就开始更广泛地观察那些不具虹彩的结构性着色羽毛。其中许多都具有这种相似的特性。在此之前，没有人真正创造出理解较无序材料如何产生这些结构性颜色的智力工具。
原因是人们对秩序感兴趣，因为它在数学上很简单，而且问题容易解决。但如果你观察自然界，就会出现新的问题，如果你只是沿着某个领域发展的智力路径，这些问题是不会显而易见的。
你的下一个主要项目也是关于羽毛的——不是它们的颜色，而是它们的进化。你是怎么对这个感兴趣的？
这个想法源于我在堪萨斯州教授的鸟类学课上关于羽毛如何生长的讲座。在那之后一两天，我正在讲关于羽毛如何进化的讲座。我站在黑板前，灵感迸发，突然意识到，如果你真正观察羽毛如何生长，20世纪持续了80年的关于羽毛如何进化的主要假说根本不可能是真的。
矛盾之处在哪里？
在过去的一个世纪里，人们大多假设羽毛是从细长的鳞片进化而来的，就像屋顶上的瓦片一样，它们变得越来越长，直到从身体上垂下来，提供空气动力学功能，捕捉空气，从而实现滑翔并最终飞行。但说羽毛是为了飞行而进化的，就像说手指是为了弹钢琴而进化的一样。
我们现在对羽毛如何发展的了解驳斥了这一点。羽毛在雏鸟体内，最初是表皮的一个管状物，从皮肤中长出来，有点像挤面机挤出的管状意大利面。然后管子打开，管子的外表面成为羽毛的顶部，管子的内表面成为羽毛的底面。
所以羽毛的两面与鳞片的侧面是不同的。就像老伯特和我的唱片里说的：“你不能从这里到达那里。”进化不可能通过一系列细长的鳞片，最终形成像羽毛一样的东西。
这对鸟类进化有何影响？
早期的羽毛看起来会像管子。稍晚一些，羽毛看起来会像毛茸茸的绒毛……依此类推，经过羽毛发育的各个阶段，直到你得到一根完整的平面羽毛。这个理论的重要意义在于，羽毛最初并非为飞行而进化，因为你不能用绒毛飞行。
碰巧的是，1998年——在你开始构思羽毛进化理论后不久——中国古生物学家发现了覆盖着绒毛的恐龙，关于这些东西是什么，引起了相当大的争论。你是如何卷入这个问题的？
许多人抵制恐龙绒毛可能是羽毛的假说，因为这些东西看起来不像细长的鳞片。与中国科学院古脊椎动物与古人类研究所的几位同事一起，我们得以确定某些关键的猛禽恐龙全身覆盖着羽毛，其结构与现代鸟类完全相同。
那是一项巨大的发现，我们于2001年在《自然》杂志上发表了。与其他研究一起，这绝对确立了羽毛在飞行起源之前和鸟类起源之前就已经在恐龙中进化。
如果不是为了飞行，恐龙为什么会进化出羽毛？
它们可能只是看起来很酷。我认为，羽毛的出现很可能在它们的进化起源和多样化中扮演了重要角色——性选择、择偶和其他类型的社会交流至关重要。
这里有一个很棒的妙语。一个多世纪以来，我们一直确切地知道羽毛进化的原因：羽毛是为了飞行而进化的。但在那段时间里，我们对羽毛究竟是如何进化的却一无所知。我的研究从不同的方向着手。结果，由于没有问羽毛有什么用，我们在理解羽毛如何进化方面取得了巨大的进步。
达尔文提出自然选择后，他面临一个问题：有许多事物显然对个体生存无益，比如麋鹿的鹿角和孔雀的尾巴。它们显然是一种负担，或吸引捕食者。他提出这些事物之所以进化，是因为它们提供了差异化的成功，不是在生存方面，而是在动物交配和繁殖的机会方面。
他还提出，不同的物种进化出了独特的审美标准，正是这些标准导致了生物体内次级性状的多样化。他绝大多数时候都用美学语言来描述他的意思——他描述雄性“迷住”雌性。他描述雌性“对美丽有品味”。魅力、美丽——这些词通常不会出现在科学中。
对于现代人来说，这些术语确实像是过时的、伪科学的维多利亚时代产物。如今的共识似乎是，如果你想谈论美学，你就不应该成为科学家。
是的，我认为那是一个可怕的错误。达尔文真正想说的是，雌性性自主是自然界的一种进化力量，而通过择偶实现的性自主的后果之一就是美。他还非常明确地指出，性选择与自然选择是不同的。
很早以前，他的模型就受到了批评，最终被忽视了。对性选择的研究大约从1975年开始复兴，但它已经被洗去了任何美学内容。今天大多数研究性选择的生物学家认为，孔雀的尾巴之所以受到青睐，是因为它编码了雌性需要知道的关于质量的信息。
这与达尔文的假说截然不同，达尔文认为它的进化是因为它对那只雌性来说是美丽的。达尔文明确提出，雄性的性状和雌性的偏好是相互协同进化的；它们随着时间的推移相互改变。
你是否认为这些性状除了美之外别无他用——它们对动物的生存没有任何作用？
我认为有大量的证据支持这样一种观点，即这些次级性特征中的大部分装饰实际上只是任意的美。任意性选择被该领域消除或拒绝的方式明确地反达尔文主义。我正在研究这样一种观点，即我们需要复兴达尔文明确的美学性选择观。
这些概念解释了物种如何在没有外部物理障碍的情况下发生物种形成，这使你在该领域成为一个特立独行的人。
几年前，我向一位该领域知识渊博的行为生态学家描述我的想法，当他领会了我的核心思想时，他说：“但这是否定主义。”我意识到：“哇，这个想法对许多人研究进化生物学的核心理由来说是极其具有威胁性的。”该领域的大量人认为，使命是确立自然选择在自然界中的重要性和广度——而不是描述使自然界成为其本来面目的过程。
网络独家：理查德·普拉姆在这段视频中描述了他和他的团队如何从羽毛化石遗骸中辨别颜色。
